La zone littorale lacustre

La zone littorale lacustre

 

La zone littorale des lacs se caractérise par sa faible profondeur. Elle s'étend plus ou moins, selon la pente, la transparence et la couleur des eaux et l'exposition aux vents (donc aux vagues et aux courants de dérive). ROUND (1956) limite la zone littorale à la région située de chaque côté du niveau moyen de l'eau, donc directement affectée par l'eau et la terre contiguë. C'est donc la zone d'interpénétration des milieux aquatique et terrestre.

Verticalement, elle s'apparente étroitement avec la partie supérieure de la zone trophogène. La limite inférieure est souvent confondue avec la zone de compensation (profondeur critique où photosynthèse et respiration s'équilibrent). Elle est notablement plus profonde que la profondeur limite de visibilité surtout dans les zones peu profondes ou turbides. Ainsi les communautés seront à dominance végétale, et l'extension de ces communautés sera liée à l'existence de substrats fermes favorisant l'enracinement et à la pénétration de la lumière favorisant la photosynthèse.

 

A. ASSOCIATIONS DE LA ZONE LITTORALE

 

I. Communautés benthiques de surface

 

Se développant en surface, on distingue :

 

1. le rhizomenon

constitué de plantes aquatiques fixées :

algues macroscopiques : Nitelle, Chara, mousses : fontinales (Fontinalis), sphaignes (Sphagnum), hypnes (Hygrohypnum), plantes vasculaires : Potamots.

 

2. le biotecton ou couverture biologique ou Aufwuchs ou bioderme

Il s'agit de la pellicule de microorganismes qui recouvre le substrat plus ou moins solide et notamment les pierres, les détritus minéraux et organiques.

D'après Margalef (1955), le biotecton se décompose en :

- un pecton : feutrage superficiel fait de Cyanobactéries et faune associée ;

- un plocon : couverture d'algues filamenteuses.

- Une forme particulière de biotecton est constituée par le périphyton, ensemble des organismes vivant sur les plantes aquatiques supérieures de la ceinture végétale.

On distingue aussi dans la flore benthique :

- une flore épipélique vivant sur les sédiments mous ;

- une flore épilithique vivant sur le substrat rocheux ;

- une flore épiphytique vivant sur les végétaux supérieurs (partie végétale du périphyton).

L'ensemble des algues libres vivant entre les plantes supérieures est le métaphyton de BEHRE (1956) ou le pseudopériphyton de Sladeckova (1960).

 

II. Communautés endobenthiques

 

La faune interstitielle ou faune phréatobie (Motas & Tanasachi, 1946) est la fraction animale qui colonise les interstices des sédiments grossiers au niveau des rivages lacustres.

 

L'ensemble des organismes vivant à l'intérieur du substrat plus fin constitue l'endobenthon qui se subdivise en :

 

- psammon : ensemble des organismes vivant dans le sable.

 

- pélon : ensemble des organismes vivant dans le sédiment fin et fluide (vases).

 

La formation la plus caractéristique de la zone littorale est la ceinture végétale.

 

B. LA CEINTURE VÉGÉTALE

 

I. TYPES BIOLOGIQUES DE VÉGÉTAUX CONSTITUANT LA CEINTURE VÉGÉTALE

 

Les végétaux se développant dans l'eau ou sur un sol engorgé d'eau sont appelées plantes hygrophiles ou hygrophytes. Cependant, on appelle végétaux aquatiques les plantes se développant en présence d'un plan d'eau.

Nota : Chaque lien renvoie à la description de la plante citée.

 

On distingue :

 

- les végétaux aquatiques sensu stricto qui ne se développent qu'en présence d'un plan d'eau permanent ;

 

- les végétaux semi-aquatiques dont l'appareil souterrain (racines, rhizomes ou rhizoïdes) est submergé et l'appareil aérien émergé ;

 

- les végétaux amphibies (Roripa amphibia, Polygonum amphibium), plantes semi-aquatiques qui peuvent se maintenir après assèchement du plan d'eau : Callitriches, Renoncules aquatiques, Lentilles d'eau.

 

Un caractère commun à toutes ces plantes est leur exigence en eau, facteur qui fournit le milieu ambiant chez les aquatiques ou qui assure les importants besoins en eau chez les semi-aquatiques.

 

Les écologues, à la suite de Raunkier (1950) et de Sell (1965) classent les végétaux aquatiques selon le degré d'immersion.

 

- les amphiphytes sont les plantes du sommet des rives des cours d'eau, des sous-bois humides, des fossés, des marécages et des zones humides. Ex : Linaigrette, Caltha palustris, Salicaire, Carex formant les touradons dans les tourbières, Molinia coerulea, Petasites officinalis, Tussilago farfara, Scirpus sylvaticus, Juncus effusus, Prêles, Saules, Aulnes, etc..

 

- les hélophytes (He) : pied dans l'eau et tête au soleil. Deux strates à distinguer :

 

* strate haute : Typhacées, Roseaux, Joncs, Grande Glycérie, Acore calame, Baldingère, Butomus umbellatus, Iris pseudacorus, Sagittaria sagittifolia, Sparganium...

 

* strate basse : Cresson, Véronique, Myosotis, Trèfle d'eau, Menthe...

 

- les hydrophytes (Hy) avec trois catégories :

 

* fixés et submergés en permanence, formant des prairies au fond de l'eau : Naias, Chara, Faux Aloes, Isoetes, Fontinalis, Lobelia, Vallisneria, Elodea,  Hottonia palustris...

 

* fixés mais à feuilles flottantes d'un seul type (Nymphéacées, Nuphar et Nymphaea, Alisma natans, Aponogeton, Hydrocharis, Potamogeton natans) ou affleurantes à deux types de feuilles, les unes submergées, modifiées, découpées en segments laciniés, les autres flottantes, élargies, à surface vernissée non mouillable (Potamogeton gramineus, P. fluitans, Myriophylles, Cératophylles, Polygonum amphibium, Ranunculus aquatilis, Hippurus…)

 

* non fixés et à feuilles flottantes : Lemnacées, Rixia fluitans (Hépatiques), Eichornia crassipes (Jacinthe d'eau) Châtaigne d'eau, Ulothrix (Algues),  Utriculaires, Azolla (Fougères)...

De nombreux hélophytes dressés au-dessus du plan d'eau en fin de développement, présentent d'abord une phase hydrophytique plus ou moins longue (Alisma plantago, Equisetum limosum, Scirpus lacustris, Sparganium, Typha).

 

II. ZONATION VÉGÉTALE

 

Lorsque la pente est douce, la zonation montre un développement maximal. Si l'on va du rivage vers la zone profonde, on rencontre successivement :

 

1. Étage littoral

La végétation terrestre cherche à coloniser la plage exondée. C'est une végétation palustre constituée par les amphiphytes décrits plus haut : saussaie, aulnaie, cariçaie. On note une dominance de monocotylédones (Iris, Carex, Poacées) mêlées à quelques dicotylédones arborescentes (Aulne, Saule) et herbacées (Caltha, Polygonum).

 

2. Étage sublittoral

 

Dans cette zone toujours submergée, on rencontre successivement :

 

- la phragmitaie ou phragmiretum, zone des roseaux (Phragmites, Arundo) et la typhaie (Typha) avec des ptéridophytes comme des prêles (Equisetum) ;

 

- la scirpaie ou scirpetum, zone des joncs, jonc des chaisiers,  (Scirpus, Juncus) avec rubaniers, (Sparganium), renoncules aquatiques (Ranunculus), plantains d'eau (Alisma) ;

 

- la potamaie, zone des potamots (Potamogeton) avec cornifles (Ceratophyllum), volants d'eau (Myriophyllum), Élodée (Elodea), châtaigne d'eau (Trapa), renouée aquatique (Polygonum) ;

 

- la nupharaie ou nupharetum, zone des nénuphars (Nuphar et Nymphea) avec quelques potamots ;

 

- la charaie ou characetum située au pied du mont où Chara, Nitella, Fontinalis, Littorella ou Isoetes tapissent en prairie le fond de l'eau.

 

III. FACTEURS DE RÉPARTITION

 

Le développement de ces zones dépend de nombreux facteurs : pente, exposition, qualité de l'eau, nature du substrat.

 

1. Pente

Si la pente est abrupte, la zone des Hélophytes peut manquer.

Si la rive est plate, on peut éventuellement rencontrer une zone tourbeuse à Erica et Molinia, avec sphaignes et touradons de Carex dominés par la saussaie (Saules et bouleaux).

 

2. Nature du substrat et qualité de l'eau

La nature du substrat influence la richesse minérale de l'eau, l'implantation des systèmes racinaires et rhizomateux des végétaux et par là sur la richesse floristique et sur la masse de végétation.

2.1. Sur les substrats siliceux, sableux, graveleux (argiles à silex) et rocheux, les eaux sont faiblement minéralisées, pauvres en azote et en phosphore : la végétation est clairsemée, le plancton peu abondant. De ce fait, la consommation d'oxygène et l'accumulation de CO₂ sont réduites et favorisent l'insolubilisation du fer, laissant les eaux claires et oligotrophes. Le pH est de 5 à 6,5. Le maintien de l'état oligotrophe suppose que l'eau d'alimentation reste peu minéralisée (cas de lacs de plateau). Mais l'évolution vers l'eutrophie est le plus souvent la règle, compte tenu de l'environnement. Les espèces rhizomateuses littorales sont désavantagées par suite de la compacité du substrat.

2.2. Sur les substrats marneux et en cas d'alimentation d'eau minéralisée, les eaux sont riches en calcaire, en azote et en phosphore. Le pH est de l'ordre de 6,5 à 8. Le plancton et les macrophytes sont prospères. Il en résulte un appauvrissement globale en oxygène et un enrichissement en CO₂ qui laissent le fer à l'état de carbonate ferreux assombrissant la teinte de l'eau. Les végétations littorales sont très dynamiques et contribuent au remplissage progressif des lacs eutrophes.

2.3. En cas de pollution agricole, ou de développement de tourbières à Sphaignes ou à Hypnacées, il y a enrichissement de l'eau en matière organique en suspension et brunification de l'eau : c'est la dystrophie.

2.4. Les eaux saumâtres renferment des espèces particulières (Ruppia, Zannichellia). Mais certaines espèces d'eau douce sont euryhalines : Scirpe maritime, roseau).

 

IV. ÉVOLUTION DE LA CEINTURE VÉGÉTALE

 

Le dynamisme de certaines espèces colonisatrices fait déplacer vers le large les différents anneaux de végétation littorale au fur et à mesure du remplissage périphérique. C'est le cas des Carex à touradons, des Scirpes lacustres, des Roseaux, des Massettes, des Rubaniers dont les rhizomes entrelacés puis superposés forment un plancher qui s'élève d'année en année. L'homme par faucardage et le rat musqué lutte contre cet envahissement végétal. Les zones de végétation littorale peuvent être envahies par des plantes flottantes telles que des hépatiques (Riccia), des monocotylédones (Lemna, Eichornia, Pistia). Plantes flottantes et plantes à rhizomes peuvent ainsi former des radeaux qui se forment par décollement du fond et sur lesquels s'intallent d'autres végétaux, formant des îles flottantes (lac Tchad).

 

V. RÔLE DE LA VÉGÉTATION AQUATIQUE

 

L'examen de la végétation aquatique, phanérogames, mousses ou algues permet d'apprécier les qualités physico-chimiques de l'eau.

- En eau peu minéralisée et acide on trouvera la Châtaigne d'eau Trapa natans et la Desmidrée.

- En eau riche en matière organique, on rencontrera la lentille d'eau (Lemna minor) et des Cyanobactéries ;

- En eau bien minéralisée et alcaline, de nombreuses espèces.

L'absence de végétation aquatique suggère un déséquilibre du milieu : il peut s'agir d'un déséquilibre naturel, ou d'une pollution toxique ou par des M.E.S. qui suppriment la transparence de l'eau.

En d'autres termes, la nature de la végétation constitue un indicateur de faciès.

 

On trouvera sur ce même blog la description de quelques macrophytes liés à la végétation des zones humides.

 

1. Rôle physico-chimique

 

1.1. Producteurs primaires de matière organique

Grâce à la photosynthèse, les végétaux sont des producteurs primaires.

 

1.2. Producteurs d'oxygène

Ce phénomène de photosynthèse libère de l'oxygène qui reste dissous dans l'eau et dont la teneur dépend de la température. À 5°C, le taux de saturation est de 12,8 mg/l et à 20°C, il tombe à 9,2 mg/l. Dans les herbiers, on assiste à une sursaturation 150 % à la fin d'une journée d'été.

L'oxygène fourni par les plantes est utilisé par la faune et notamment par les poissons. Ceux-ci ont des besoins respiratoires différents. Par exemple, une truite a besoin de 8 mg/l d'oxygène alors qu'une carpe résiste à des teneurs de 2-3 mg/l.

Un équilibre doit s'instaurer entre producteurs d'oxygène et consommateurs. Pendant la nuit, les plantes sont improductives et sont consommatrices d'oxygène du fait de leur respiration. Si la masse végétale est trop importante, il y a surconsommation d'oxygène et au matin l'oxygène risque l'épuisement jusqu'à un seuil critique pour les poissons.

 

1.3. Autoépuration

Les plantes sont les meilleurs agents de l'épuration de l'eau

- par leur production d'oxygène qu'elles fournissent aux processus d'oxydation

- par l'utilisation de sels dissous qu'elles éliminent.

Cette autoépuration permet la récupération des rivières après réception d'un effluent polluant. C'est le principe du lagunage pour l'oxydation des eaux usées riches en azote.

 

1.4. Destruction de molécules toxiques (phénols)

 

1.5. Stockage de métaux lourds (Empain et Descy)

 

2. Rôle biologique

 

2.1. Rôle trophique

Les algues planctoniques ou benthiques et les plantes servent de nourriture à tous les alevins et à quelques poissons adultes (Hotu, Gardon, Brême, Carpe, Tilapia, cyprinidés asiatiques) mais surtout à une foule d'invertébrés benthiques (mollusques, crustacés, larves d'insectes) et planctoniques, consommateurs primaires essentiels dans la chaîne alimentaire des poissons.

 

2.2. Support de ponte

Les feuilles flottantes de nénuphar, renouée, potamot ou leurs longs pétioles servent de supports de ponte aux mollusques et insectes.

 

2.3. Abris

Les herbiers servent souvent d'abri aux poissons où ils se trouvent protégés du soleil, du courant et des prédateurs. Dans un peuplement pisciaire comportant des voraces, la survie des alevins et des espèces fourrages est assurée par la présence d'herbiers.

 

2.4. Aires de reproduction

 

De nombreuses espèces de poissons (brochet, perche, tanche, gardon, rotengle, sandre, brème, carpe) fraient dans les zones de végétation : c'est le cas des mousses, élodées, cératophylles, renoncules, potamots, racines de châtaignes d'eau. Les oeufs adhérents restent fixés sur les tiges et les feuilles. Les alevins vivent ensuite plusieurs jours protégés par la végétation dans laquelle ils trouvent leur première nourriture sous forme de bactéries ou d'algues.

 

2.5. La végétation permet la nidification des oiseaux et l'édification des fourreaux de Trichoptères

 

3. Rôle mécanique

Les berges sont consolidées par les appareils souterrains de certaines espèces : joncs, roseaux, iris, Carex et résistent ainsi à l'action des vagues et des courants. Réciproquement, dans les zones calmes, la végétation aquatique est responsable de la retenue, de la fixation et de la consolidation des alluvions ou sédiments (massettes, rubaniers, scirpes, roseaux). Dans le processus de colmatage des étangs et des noues, des espèces comme le trèfle d'eau ou le Carex paniculata jouent un rôle de pionniers.

 

4. Rôle éducatif et esthétique

 

VI. NUISANCES

 

La présence de plantes ne doit pas provoquer un déséquilibre dans le milieu ou une gêne dans l'exploitation de l'eau.

 

1. Nuisances dans les étangs

 

1.1. Modifications du plan d'eau

Le comblement progressif des plans d'eau est accéléré par le développement d'une végétation semi-aquatique à racines traçantes (Scirpes et joncs) ou à rhizomes (Phragmites, Typha et Iris) qui progresse des berges vers la pleine eau.

 

1.2. Modifications climatiques

Le surdéveloppement de la végétation limite l'ensoleillement et l'échauffement de l'eau. Il faut réduire dans ces conditions le développement des plantes arbustives des berges et surtout des plantes à feuilles flottantes (Nuphar, Nympheae, Trapa, Hydrocharis, Nymphoides, Polygonum amphibium, Alisma, Potamogeton natans) et enrayer le développement des lentilles d'eau (Lemna) et des algues filamenteuses flottant en surface (Cladophora, Spirogyra).

 

1.3. Modifications physico-chimiques

Par absorption foliaire, les macrophytes absorbent les sels minéraux dissous dans l'eau.

Si l'on admet que le phytoplancton est la production primaire indispensable à la vie aquatique, il faut limiter le développement des macrophytes si l'on fait un aménagement piscicole. Avant de fertiliser un étang, il faut s'assurer de pouvoir contrôler la végétation.

 

1.4. Modifications biologiques

Les macrophytes surabondants limitent la circulation des poissons et par conséquent, l'accès à la nourriture. Les alevins nés dans une zone de frayère restreinte restent groupés et souffrent de sous-alimentation qui entraine un taux de croissance faible et une mortalité accrue. Au niveau des prédateurs, on note le développement du cannibalisme. Elodea, Ceratophyllum, Potamogeton densus et lucens sont des plantes dont la densité de développement est extraordinaire.

 

1.5. Modifications esthétiques

Les feutrages d'algues gonflés de bulles flottant à la surface des eaux, les plaques de cyanobactéries (Oscillatoria, Phormidium) apparaissant sur le fond et remontant en surface provoquent des troubles esthétiques sur les plans d'eau.

 

1.6. Difficultés d'exploitation

Dans les étangs vidés pour la pêche d'automne, la végétation surabondante provoque une gêne.

L'accès aux étangs où se pratique la pêche à la ligne devient difficile si les zones de pêche sont impraticables. La pratique des loisirs nautiques est incompatible avec une trop grande densité de végétation.

 

2. Entrave à la circulation de l'eau

La végétation devient nocive à son environnement quand elle constitue une entrave à la libre circulation de l'eau que ce soit dans des eaux de drainage, d'irrigation, ou simplement transportées. Les plantes arrachées par le courant viennent s'entasser contre les grilles et filtres des ouvrages des régulateurs et des stations le long des rivières, les algues viennent obturer les arroseurs et les canalisations...

 

VII. MOYENS DE LUTTE

 

1. Lutte mécanique

Faucardage des macrophytes, curage des vases, reprofilage des étangs pas assez profonds.

 

2. Lutte biologique

Il s'agit de rompre l'équilibre biologique en favorisant une espèce ou en introduisant une espèce nouvelle dans un habitat, provoquant ainsi un phénomène nouveau de compétition. Le problème de toute lutte biologique est de rester maître du processus. C'est pourquoi le contrôle biologique de la végétation doit être prudent.

 

2.1. Organismes inférieurs

En étang, l'apport massif d'engrais provoque la prolifération de phytoplancton qui crée une importante turbidité de l'eau qui diminue les possibilités de photosynthèse des phanérogames immergés dont la croissance est entravée.

 

2.2. Mammifères

Les végétations rivulaires et émergées sont paturées par les bovins (roseaux), les chevaux (Glyceria) et les porcs (Lemna). Eviter les moutons à cause du danger de distomatose.

Le ragondin (Myocastor) est un excellent agent de faucardage d'hélophytes et d'hydrophytes. En outre, son élevage apporte une plus-value intéressante par la valeur de sa peau. Le Rat musqué, qui joue le même rôle, a la fâcheuse habitude de creuser des galeries et de faire effondrer les berges et les digues.

 

2.3. Oiseaux

Oies et canards consomment les feuilles et les graines des plantes aquatiques, empêchent la prolifération des lentilles d'eau et des algues. Leur efficacité est limitée surtout si leur nombre est faible et si la végétation de la berge reste à leur disposition.

 

2.4. Poissons

Tous les alevins mangent du plancton, des algues et du périphyton pendant quelques jours. En France, seules quelques espèces (Hotu, Soffie, Chevesne, Gardon, Muge) restent en partie herbivores. Brème, Tanche, Carpe et surtout cyprinidés asiatiques (Carpes chinoises ou Amours) peuvent intervenir sur le développement de la végétation.

 

3. Lutte chimique

On utilise également des herbicides de synthèse, mais on a tendance à privilégier de plus en plus les procédés mécaniques et biologiques.

 

Pour en savoir plus :

Consulter les différents articles de ce blog concernant la végétation rivulaire.

Consulter également le guide téléchargeable : Guide des végétaux du sud-ouest