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14/04/2014

Entre chien et loup

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Entre chien et loup

 

 La domestication du Loup

(dernière mise à jour : 2 juillet 2016)

 

 

D'un côté, un loup gris massif, capable de briser net le fémur d'une proie trois fois plus grosse que lui. De l'autre, un minuscule chihuahua, niché sur un canapé. Entre les deux ? L'Homme : c'est lui qui, il y a des milliers d'années, à partir d'un être sauvage, le Loup, se composa un compagnon docile et fidèle, le chien.

 

Ou plutôt, les chiens. On en compte aujourd'hui plus de 400 races, depuis le chihuahua jusqu'au berger anatolien. Une extraordinaire diversité née des efforts de nos ancêtres, qui réussissent à transformer une bête sauvage en alliés à quatre pattes. La domestication était née. Une première dans l'histoire du vivant... Une première aussi pour l'homme : les scientifiques ont établi que la domestication du chien précéda - et de beaucoup ! - celle du cheval, du cochon, du chat... Ils savent aussi que toutes les races de chien descendent du loup.

 

Mais quant à savoir quand le Loup devint chien pour la première fois, et quels furent les hommes qui façonnèrent à leurs besoins ce grand prédateur... Là, le mystère persiste.

 

Le chien, un loup rempli d'humanité. Cette formule de Jean de La Fontaine (1621-1695) est prémonitoire.

 

Pour être vraie, cette frappante formule de Jean de La Fontaine sous-entend que le chien descend du loup. Est-il possible que les formes colorées si diverses de cet animal domestique soient issues du seul Canis lupus ? Ou bien, comme le crurent Charles Darwin (1809-1882) et le cofondateur de l'éthologie Konrad Lorenz (1903-1989), descendait-il aussi du chacal, lui aussi du genre Canis, voire de toute une variété de canidés sauvages : renards, dingos, lycaons… ? Jusqu'à ces dernières années, il était tout simplement impossible de déterminer l'origine du chien. Puis la biologie moléculaire a tranché : le chien est le descendant du loup et de lui seul, et la jolie formule de La Fontaine s'est révélée prémonitoire ! Le chien est bien une création de l'homme préhistorique par sélection artificielle. C'est ce que démontre Pierre Jouventin dans un article publié dans la revue "Pour la Science"

 

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Des chasseurs gravettiens, antérieurs à la dernière glaciation, capturent les louveteaux non sevrés d'une meute de loups. Ils les apporteront ensuite à leurs femmes qui les nourriront au sein afin de les intégrer à la horde humaine. Ils en feront ainsi des chiens, précieux auxiliaires de chasse.

 

D'après Pierre Jouventin, "le chien et le loup sont interféconds ainsi que leurs descendants. Les espèces du genre Canis séparées dans la nature, tels le loup, le chacal et le coyote, possèdent toutes 39 chromosomes et se croisent sans difficulté, avec une descendance fertile. D'un autre côté, bien des races de chiens, de tailles trop différentes, ne peuvent se croiser…

 

La définition biologique de l'espèce implique que des populations interfécondes soient isolées, par le comportement ou la génétique, des autres taxons (l'ensemble des organismes vivants partageant certains caractères) présents dans ce même lieu, tous constituant ainsi des espèces à part entière. Sa différenciation ne s'étant pas faite dans la nature, mais par l'action de l'homme et sans créer de barrière de reproduction avec son ancêtre le loup, le chien a donc le statut qu'on veut bien lui donner. Bref, le meilleur ami de l'homme ne constitue peut-être pas une espèce au sens strict, comme tout animal domestique dont le statut n'est qu'affaire de convention.

 

Le chien est néanmoins très différent du loup, en ceci qu'il cohabite avec l'homme sans conflit. La domestication du loup n'a pas été seulement une sélection artificielle, mais aussi une éducation pour lui apprendre à vivre avec nous. Sans l'avoir recherché, Pierre Jouventin a été amené à élever un loup dans un appartement, ce qui est considéré comme impossible par les spécialistes. cela a permis à la famille Jouventin de dominer psychologiquement son loup sans entrer en conflit ouvert avec lui. Les gènes de cet animal, né en zoo et qui devait être euthanasié, étaient pourtant les mêmes que ceux d'un loup sauvage de Pologne.

 

La France compte 7 millions de chiens. Certains animaux d'attaque et de défense peuvent échapper à leurs maîtres : on dénombre ainsi des centaines d'attaques de troupeaux d'ovins par an (voir à ce propos : Le mur facebook de la Buvette des Alpages). L'instinct de chasseur hérité du loup demeure.

 

Le patrimoine génétique du loup devenu chien a donc été modifié de génération en génération. Même si ce changement ne touche qu'une toute petite partie de l'ensemble des gènes, il nous paraît très grand, car les caractères qui nous importent le plus ont été supprimés ou amplifiés. Par exemple, l'homme a développé chez le chien adulte le comportement soumis que l'on observe chez le loup juvénile. D'ailleurs, à le comparer à son ancêtre, on peut décrire le chien comme un éternel adolescent, ce qui permet à son maître de s'imposer comme le substitut incontesté du chef de meute. Ce trait majeur d'éternel adolescent pour la domestication est cependant très variable d'une race de chien à l'autre.

 

Toutefois, le loup est bien plus proche de nous que bien d'autres mammifères du fait de son immaturité de plusieurs années. Cette dernière permet en effet une éducation aux méthodes complexes de chasse, lesquelles varient d'une meute à l'autre en fonction du gibier présent sur le territoire. Cet enseignement peut se transmettre en un même lieu pendant plusieurs dizaines d'années, donc sans que les loups de la première génération soient présents auprès de ceux de la dernière : il s'agit donc véritablement d'une sorte d'héritage culturel. Cela illustre la grande idée de Darwin selon laquelle il n'y a pas une différence de nature, mais de degré, entre l'homme et les autres espèces.

 

Si la domestication du loup ne peut qu'avoir résulté d'un processus de sélection, on ignore comment elle a débuté et s'est déroulée. Deux hypothèses sont envisagées.

 

1. Des individus affaiblis cherchant à survivre ou tout simplement curieux ont-ils appris à fréquenter des campements d'hommes préhistoriques pour profiter de leurs restes ? C'est l'hypothèse de la commensalité, qui trouve des arguments dans les pays où des chiens errants vivent de rapines et côtoient les humains sans vivre pour cela dans les maisons. En Italie, les loups sauvages fréquentent les décharges et le portrait de l'un d'entre eux, la gueule dégoulinante de spaghettis, a circulé sur Internet !


Les hommes du Paléolithique ont-ils alors pris le risque de capturer quelques adultes parmi ces fauves, des loups affamés, ou plus simplement curieux, qui auraient fréquenté les campements humains pour profiter des restes alimentaires ? Auraient-ils misé sur les animaux les plus dociles, notamment pour les aider à la chasse, exploitant leur flair et leur rapidité de course ? L'avantage est manifeste : les déchets auraient été éliminés et la présence des loups aurait pu dissuader les autres prédateurs d'attaquer le campement. La science ne permet pas de confirmer un tel scénario. Certes, l'alliance du loup et de l'homme possède des atouts naturels. Le rapprochement aurait en effet amélioré le résultat de la chasse chez les deux espèces.

 

2. L'autre théorie est celle de l'adoption.

Le premier pas pourrait aussi bien s'être fait via une véritable adoption : des hommes auraient installé des louveteaux au sein de leur tribu, que les loups auraient fini par considérer comme leur propre meute. "Cette hypothèse présente l'avantage d'une intimité beaucoup plus grande entre les deux espèces, et donc d'une influence plus significative et plus rapide de l'homme sur révolution du loup", appuie Pierre Jouventin, qui, au début de sa carrière d'éthologue a élevé un loup en ville, confié par le zoo de Montpellier. Quatre jours après la naissance, le louveteau, les yeux encore clos, a débarqué dans le petit appartement familial pour cinq années de cohabitation. " Lorsqu'un loup est intégré très tôt dans une famille, il la considère comme sa meute et finit par la protéger. Pour notre louve, j'étais le dominant, mais il fallait régulièrement trouver des astuces pour maintenir ce statut, comme monter sur un tabouret ou l'entourer à plusieurs et la houspiller, raconte le scientifique. Dans ces conditions, l'adoption est si facile qu'elle a probablement été réalisée à plusieurs reprises dans l'histoire de l'humanité. "

 

Les hommes du Paléolithique ont-ils vu d'emblée dans les loups des alliés potentiels ? Ont-ils alors pris le risque de capturer quelques adultes parmi ces fauves, des loups affamés, ou plus simplement curieux, qui auraient fréquenté les campements humains pour profiter des restes alimentaires ? Auraient-ils misé sur les animaux les plus dociles, notamment pour les aider à la chasse, exploitant leur flair et leur rapidité de course ? L'avantage est manifeste : les déchets auraient été éliminés et la présence des loups aurait pu dissuader les autres prédateurs d'attaquer le campement.

 

La science ne permet pas de confirmer un tel scénario. Certes, l'alliance du loup et de l'homme possède des atouts naturels. Le rapprochement aurait en effet amélioré le résultat de la chasse chez les deux espèces. Mais le premier pas pourrait aussi bien s'être fait via une véritable adoption : des hommes auraient installé des louveteaux au sein de leur tribu, que les loups auraient fini par considérer comme leur propre meute.

 

"Cette hypothèse présente l'avantage d'une intimité beaucoup plus grande entre les deux espèces, et donc d'une influence plus significative et plus rapide de l'homme sur l'évolution du loup", appuie Pierre Jouventin, qui, au début de sa carrière d'éthologue a élevé un loup en ville, confié par le zoo de Montpellier. Quatre jours après la naissance, le louveteau, les yeux encore clos, a débarqué dans le petit appartement familial pour cinq années de cohabitation. "Lorsqu'un loup est intégré très tôt dans une famille, il la considère comme sa meute et finit par la protéger. Pour notre louve, j'étais le dominant, mais il fallait régulièrement trouver des astuces pour maintenir ce statut, comme monter sur un tabouret ou l'entourer à plusieurs et la houspiller, raconte le scientifique. Dans ces conditions, l'adoption est si facile qu'elle a probablement été réalisée à plusieurs reprises dans l'histoire de l'humanité." L'aventure de la famille Jouventin d'élever un loup dans un appartement ne fut pas seulement une expérience extrême. Le fait d'être parvenus à cohabiter et même à vivre en famille avec un fauve dangereux démontre la facilité avec laquelle nos ancêtres ont pu domestiquer le loup, puisqu'en plein air, ils disposaient de conditions plus favorables que dans un appartement moderne au deuxième étage… Cette expérience nous a montré qu'un loup intégré à une famille humaine la considère comme sa meute et en protège les membres. Elle suggère que la capture de louveteaux a dû être réalisée plusieurs fois au cours de l'histoire de l'humanité, car leur intégration au sein de la horde humaine ne présente aucune difficulté : le loup ne connaissant pas son espèce, il s'assimile à ses compagnons de vie.

 

Ces deux théories sont souvent opposées. Cependant, elles ne sont pas contradictoires et les deux scénarios de domestication ont pu se produire simultanément ou se succéder. Ces hypothèses, si elles ne sont pas exclusives paraissent cependant hiérarchisées : la théorie de l'adoption permet une bien plus grande intimité que celle de la commensalité. Or la domestication du chien n'a pas conduit à un compagnonnage, mais bien à une véritable vie commune, d'abord pour chasser ensemble (les chiens servant de pisteurs et de rabatteurs) et pour protéger le campement, puis, bien plus tard, pour garder les troupeaux.

 

L'association entre hommes et loups apprivoisés a ainsi pu constituer un avantage adaptatif majeur pour les premiers. Ce point est à prendre en compte dans le débat récurrent sur les raisons de la disparition des Néandertaliens après l'arrivée en Eurasie des hommes anatomiquement modernes, il y a 35 000 à 30 000 ans, c'est-à-dire à l'époque des premiers indices connus de l'existence de chiens…

 

Ainsi, nous savons depuis peu que le loup, transformé en chien, est présent à nos côtés depuis quelques dizaines de milliers d'années d'évolution, époque-charnière de la mise en place de la civilisation. La prédation accrue rendue possible par cet animal a sans doute favorisé la démographie humaine ; mais avec la forte augmentation des prélèvements dans la nature, elle a aussi probablement poussé certains de nos ancêtres à se sédentariser en domestiquant non seulement des plantes qu'ils cueillaient, mais aussi des proies (vache, mouton, chèvre, cochon…).

 

La longue coévolution de l'homme et du loup avait auparavant modifié le plus vieil ami de l'homme dans le sens de lui faire accepter les ordres et les gestes de son maître (substitut du loup dominant), et par là d'augmenter sa capacité à communiquer avec nous. Au cours de ce processus, le plus vieil ami de l'homme a reçu une nouvelle mission, qu'il assure toujours aujourd'hui : surveiller les troupeaux et les rassembler pour les protéger des loups."

 

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Groupes principaux de races de chiens et leurs ancêtres possibles

© Clutton Brock J., Jewel P.

 

Apports de la génétique moderne

 

Les efforts pour remonter aux origines du chien se sont intensifiés car les techniques pour faire parler aussi bien les cellules des canidés contemporains que celles de leurs ancêtres fossilisés s'affinent sans cesse. Et ces derniers mois, les résultats sont tombés en pluie.

 

Plusieurs équipes de recherche, de tous les pays, ont fait assaut de découvertes et de nouvelles hypothèses, qui précisent la part du Loup dans les différentes races de chien, remontent toujours plus haut dans l'arbre généalogique des canidés. Mais leur berceau ultime reste incertain (Eurasie ?), comme le moment exact où le Loup devint chien.

 

1. Les chiens les plus proches du loup ne lui ressemblent pas

 

Contrairement à ce que pensait Darwin, du sang de loup coule dans les veines de chacune des 400 races de chiens modernes, sans distinction. Et du sang de loup uniquement ! "Lors du séquençage intégral du génome canin en 2004-2005, nous avions montré une différence d'à peine 0,2 % entre chien et loup", précise Christophe Hitte, de l'Institut de génétique et développement de Rennes.

 

Toutefois, les bergers allemands ou les huskies aux flagrantes allures de loup ne posséderaient-ils pas plus de loup en eux que les caniches? Sont-ils les descendants des premiers canidés domestiqués ? Tout faux. Les apparences trompent. Le chow-chow, un chien asiatique d'environ 50 cm de hauteur à l'épaisse fourrure et à l'allure de peluche, comme le shar-peï, ce petit molosse chinois tout plissé, sont génétiquement plus proches du loup que le doberman !

 

L'héritage du loup se révèle donc différent pour chaque chien... et la plus grande part du loup ne se trouve finalement pas dans les gènes de ceux qui semblent le plus s'apparenter au fauve. Plus précisément, 64 % des races de chiens modernes (groupe A) possèdent un ancêtre commun qui remonte à 18 000 ans environ. Et ce parent commun à tous ces chiens partage quant à lui un ancêtre avec les loups âgé d'environ 32 000 ans. Les autres races de chiens modernes (groupes B, C, D) ont des ancêtres communs aux loups plus récents (voir arbre généalogique ci-dessous, d'après Science, 2013).

 

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Origine des différentes races de chiens © Science & Vie

 

 2. L'Homo sapiens a domestiqué le loup avant de cultiver la terre

 

Le cheval a beau avoir la réputation d'être la plus noble conquête de l'Homme, elle est loin d'être la première. Il fut domestiqué, au plus tôt, il y a 8500 ans. Le cochon, le bœuf et le mouton furent conquis avant lui. Le chat également. Mais ni les premiers, malgré leurs évidents mérites nutritifs, ni le second, malgré l'aide précieuse qu'il pouvait apporter pour préserver les récoltes des rongeurs, ne firent alliance avec l'Homme avant le Loup. Ils furent conquis pendant le Mésolithique, période courant de -12 000 à -6500 ans. La domestication du Loup les précède de plusieurs milliers d'années. Les dernières estimations des paléontologues et des généticiens, appuyées par la comparaison des séquences d'ADN et des fossiles de loups et de chiens anciens et contemporains, la font remonter au Paléolithique. Au plus tôt, il y a environ 30 000 ans. Au plus tard, il y a environ 18 000 ans.

 

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Domestication du Loup ©Science & Vie

 

Même si la fourchette est large, il n'y a plus de doute : les premiers chiens sont apparus avant que la civilisation humaine ne se fonde sur l'agriculture et la sédentarité. Ce sont ainsi des chasseurs-cueilleurs qui, les premiers, osèrent approcher le superprédateur.

 

Une association de superprédateurs

 

La suite de l'histoire, c'est une explosion démographique de nos aïeux, qui finirent par se sédentariser, pratiquer l'agriculture et domestiquer d'autres espèces. C'est ce qu'on a baptisé la "révolution néolithique" qui eut lieu il y a 10 000 ans. Et si la domestication du Loup avait joué un rôle décisif dans cette période critique ? Et si cette association du Loup et de l'Homme, deux superprédateurs, avait alors offert aux deux espèces des avantages supplémentaires tels qu'ils ont fini par s'imposer comme véritables maîtres de la nature ?

 

"Les loups devaient représenter un énorme avantage, explique Pierre Jouventin. Les chasseurs-cueilleurs d'Afrique ramènent par exemple trois fois plus de gibier s'ils sont accompagnés de leur chien. Il n'est pas impossible d'ailleurs que cette alliance nous ait permis de prendre le dessus par rapport aux hommes de Neandertal qui n'ont, semble-t-il, jamais domestiqué de loup." Voilà de quoi redorer l'image du chihuahua. Lui aussi porte du Loup dans ses gènes. Nous avons fait de lui un chien. Mais lui, d'une certaine manière, a fait de nous des hommes.

 

3. Le chien n'a pas pu naître en un seul endroit, mais il provient d'Eurasie

 

Pour peu qu'on le cherche, le chien le plus ancien, celui qui le premier se serait différencié du Loup sous l'effet de la domestication est partout... Si nombre de spécimens de 12 000 à 15 000 ans ont été découverts en Europe, dont un de 31 700 ans en Belgique, ce sont les Russes qui détiennent le plus vieux : un fossile d'environ 33 000 ans. Ce qui n'empêche pas des chercheurs chinois de voir dans leurs chiens les plus anciens canidés domestiqués sur la foi d'une comparaison minutieuse de génomes entiers de loups issus de Mongolie, d'Europe et de Russie. Comment s'y retrouver ? "On peut envisager que plusieurs populations de loups, l'une en Europe, l'autre en Asie du Nord, une autre en Israël par exemple, aient contribué à donner naissance aux chiens, explique Greger Larson, généticien à l'université de Durham. Les croisements et les déplacements ultérieurs font que ces origines différentes sont désormais illisibles dans l'ADN moderne."

 

 

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4. Le Loup a pu devenir chien en quelques générations

 

Au fil des quatre derniers siècles, les éleveurs ont conduit une sélection minutieuse, renforçant certains traits - docilité, taille... - par croisements successifs. Résultat : il existe aujourd'hui environ 400 races aux différences souvent plus évidentes que celles qui distinguent les chiens des loups. Celles-ci sont subtiles (voir ci-contre), chiens et loups, toujours interféconds, n'étant pas séparés par une frontière définitive. Ces différences n'en sont pas moins caractéristiques de la domestication. Les loups se retrouvent en effet alors proches d'un prédateur (l'Homme), avec une mobilité réduite et une promiscuité inédite. Ce nouvel environnement social modifie la production d'hormones influençant le développement et maintient les animaux dans un état de dominé permanent.

 

Le processus de domestication a pu aller très vite, comme le montre une expérience menée depuis 1959 en Sibérie sur le renard argenté, un animal sauvage apparenté au loup. En sélectionnant les renards les plus dociles, puis en les croisant entre eux, le généticien Dmitry Belyaev a obtenu en six générations des animaux qui recherchaient le contact avec les expérimentateurs. À partir de la huitième génération, le pelage de certains est devenu tacheté, vers la douzième génération, certaines oreilles sont restées pendantes et la queue enroulée, et à la vingtième génération, des individus présentaient des pattes plus courtes. À la dixième génération, 18 % des renards étaient devenus sociables. Ils sont plus de 80 % aujourd'hui, après quelque 35 générations...

 

5. Le chien provient d'Eurasie (Ajout du 2 juillet 2015)

 

L'ADN d'un loup vieux de 35 000 ans retrouvé en Russie atteste de sa proche parenté avec notre compagnon.

 

Le chien ne descend pas directement du Loup gris car celui-ci est apparu trop récemment. Une nouvelle analyse génétique révèle qu'il descendrait plutôt d'une ou de plusieurs espèces de canidés voisines plus anciennes aujourd'hui disparues. C'est la découverte d'une côte vieille de 35 000 ans d'une espèce éteinte, le Loup de la péninsule de Taimyr (Russie) qui apporte cet éclairage nouveau sur les origines du chien.

 

Des chercheurs du Muséum suédois d'histoire naturelle et de l'université de Stockholm (Suède), après étude de son ADN, révèlent dans la revue Current Biology[1]qu'il s'agit d'un proche parent à la fois du loup et du chien. Ce dernier proviendrait donc bien du continent eurasiatique comme le suggérait déjà son absence sur le continent américain avant l'arrivée de l'Homme, il y a plus de 12 000 ans. Mieux, les chercheurs ont retrouvé des traces génétiques du Loup de Taimyr chez certains chiens actuels comme le husky sibérien et dans une moindre mesure chez le spitz et le shar-pei.



[1]  Skoglund P. Ersmark E. Palkopoulou E & Dalén L. (2015). - Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds, Current Biology 25 (11) 1515-1519.

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D'après Skoglung & al (2015)

 

Entre chien et loup : 4 différences subtiles

 

Chez le chien :

  • une taille inférieure (en moyenne, les chiens sont plus petits).

 

  • une physionomie plus juvénile. Comme chez la plupart des espèces domestiquées, les chiens conservent également certains traits juvéniles comme les oreilles pendantes, une queue enroulée, un pelage tacheté, des dents moins longues, un museau raccourci et un cerveau moins grand.

 

  • Une reproduction plus fréquente. Les chiens atteignent leur maturité sexuelle plus tôt et connaissent deux périodes de chaleur au lieu d'une.

 

  • Un comportement plus docile. Les chiens sont globalement bien plus dociles que leur ancêtre sauvage. Logique : les chasseurs du Paléolithique avaient tout intérêt à sélectionner les animaux les plus soumis.

 

Ajout de juillet 2016 (Sciences et Avenir n° 833, juillet 2016 p. 20) : Les chiens ont une double origine

par Jean-Denis Vigne, archéozoologue au CNRS et au Muséum national d'histoire naturelle

 

L'origine du chien est difficile à déterminer. Si toutes les races de chiens descendent du Loup, elles ont été tellement croisées et modifiées, entre le XVIIIe et le XXe siècle, que les traces des premières domestications sont difficiles à interpréter. Selon les analyses génétiques menées depuis dix ans, il y aurait une « Ève canine », issue soit de Chine, soit d'Europe. Mais les archéozoologues privilégiaient l'hypothèse d'une domestication multiple.

 

Une étude pluridisciplinaire conduite par 29 chercheurs internationaux en apporte la preuve. C'est un fonds exceptionnel qui comprend 59 séquences d'ADN mitochondrial de chiens européens âgés de 3000 à 14 000 ans ainsi que le génome d'un chien vieux de 4800 ans découvert en Irlande. Ces données ont été comparées au génome de 2500 chiens modernes. Les résultats montrent l'existence d'au moins deux origines indépendantes : l'une en Europe de l'Ouest, l'autre en Asie orientale, respectivement vers -15 000 et -12 500 ans.

 

De sorte que les hypothèses concurrentes se voient ainsi conciliées. La domestication multiple confirme que des interactions fortes ont existé entre les chasseurs-cueilleurs du paléolithique et les loups, produisant des résultats comparables dans des régions éloignées. Elle permet aussi de mieux expliquer la diversité génétique des chiens actuels.

 

Sources :

 

- Barnéoud L. (2014). - Origine, domestication, diversité… Les nouveaux mystères du chien. Science & Vie, Avril 2014, n° 1160, pp. 78-83.

 

- Clutton Brock J., Jewel P. (1993). - Origin and domestication of the dog. In Miller’s anatomy of the dog 3ème ed. W B Saunders in H. E Ewans, 1993, 21-31.

 

- Germonpré M. et al. (2009). - Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia : osteometry, ancient DNA and stable isotopes, Journal of Archaeological Science, vol. 36, pp. 473-490, 2009.

 

- Jouventin P. (2012). - Kamala, une louve dans ma famille, Flammarion, 2012. et http://kamala-louve.fr/

 

- Jouventin P. (2013). - La domestication du Loup, Pour la Science n° 423 janvier 2013, 42-49.

 

- de Landry J.-M. (2006). - Le loup, Delachaux & Niestlé.

 

- Néault L. S. P. (2003) . - Entre chien et loup : étude biologique et comportementale. Thèse vétérinaire. Université Paul Sabatier, Toulouse.

 

- Papet R. & Duchamp Chr. (2005) - Rapport Réseau Grands Carnivores.

 

- Schilling D., Singer D. & Diller H. (1986) - Guide des Mammifères d'Europe 284 p. Delachaux & Niestlé Éd.

 

- Teroni E. et J. Cattet J. (2004). - Le chien, un loup civilisé, Les Éditions de l'Homme.

 

- Vadrot C.-M. (2009). - Le roman du loup, Les Éditions du Rocher.

 

Commentaires

Bonjour
Article très intéressant, merci

Je note une coquille : Il s'agit de la buvette des alpages (et non des Alpes)

Écrit par : Evy | 30/04/2014

Merci. J'ai immédiatement corrigé.

Écrit par : Guyard | 01/05/2014

Les commentaires sont fermés.