Cycle et bilan de l'oxygène en milieu aquatique

Cycle et bilan de l'oxygène

 

par Guy BARROIN

INRA, station de Thonon les Bains

 

1. L'oxygène, un précieux déchet

 

Dans un univers essentiellement composé d'hydrogène, règle à laquelle ne déroge pas le système solaire, la présence d'oxygène libre en abondance dans l'atmosphère terrestre constitue une anomalie. La plus ancienne source d'oxygène terrestre a été la photolyse de la vapeur d'eau par les radiations solaires les plus énergétiques (λ < 200 nm). Strictement abiotique, cette réaction produit également de l'hydrogène qui s'échappe vers l'espace ; actuellement elle est localisée dans la haute atmosphère et sa contribution est parfaitement négligeable. Une autre source, tout aussi négligeable, est la photolyse de l'oxyde nitreux qui provient de la dénitrification bactérienne.

 

Il reste que la quasi totalité de l'oxygène atmosphérique est une conséquence directe de l'activité photosynthétique des organismes vivants, terrestres ou aquatiques. Ceux-ci utilisent l'eau comme donneur d'électrons pour réduire le gaz carbonique en matière organique, réaction de synthèse dont l'oxygène moléculaire est le sous-produit. L'accumulation de ce déchet métabolique est d'un intérêt tout particulier pour les organismes aérobies, végétaux et animaux. Consommé en permanence par les uns comme par les autres, il n'est produit que par les végétaux sous réserve qu'il y ait assez de lumière et de sels nutritifs.

 

Abondant dans l'air, sa disparition totale n'y est qu'un phénomène local et rare. En revanche, dans l'eau, où sa concentration n'excède pas 5% de ce qu'elle est dans l'air, il en est tout autrement. S'il n'est pas renouvelé, ce qui arrive fréquemment dans les écosystèmes limniques, l'oxygène finit par être totalement consommé par les phénomènes de respiration et de décomposition.

 

Le fait que la plus totale anoxie puisse s'installer aussi aisément concerne en premier lieu tous les organismes à respiration aérobie, influençant leur distribution, leur comportement et leur croissance physiologique, quelle que soit l'étape de leur développement. Mais la concentration en oxygène affecte aussi très fortement la solubilité de nombreuses substances et par conséquent la disponibilité des nutriments et des composés toxiques, ce qui n'est pas sans conséquence sur la biocénose.

 

Il n'est donc pas étonnant que l'oxygène soit, après l'eau, bien entendu, le constituant le plus fondamental et le paramètre le plus étudié des écosystèmes limniques.

 

2. Les termes du bilan

 

2.1 Un bilan en perpétuel déséquilibre

 

Fondamentalement, la présence de l'oxygène dans l'eau, régie par la solubilité de l'oxygène atmosphérique, tend à un certain équilibre. Elle détermine, entre autres, les états et les processus d'oxydo-réduction auxquels participent finalement peu d'éléments : C, N, O, S, Fe, Mn. Dans une eau en équilibre avec l'oxygène atmosphérique, tous ces éléments devraient théoriquement exister sous leur état d'oxydation le plus élevé : CO₂, HCO₃^- ou CO₃^2- pour le carbone, NO₃^- pour l'azote, SO₄^2- pour le soufre, FeOOH ou Fe₂O₃ pour le fer et MnO₂ pour le manganèse. En fait, il n'en est rien : dans une eau qui contient de l'oxygène dissous on trouve communément du carbone à l'état de matière organique et de l'azote à l'état de gaz N₂. C'est que la présence d'un élément est moins le reflet exact d'un équilibre statique que la résultante d'un ensemble de réactions d'oxydo-réduction et de processus de diffusion et de mélange aux vitesses fort différentes.

 

En ce qui concerne les réactions d'oxydo-réduction, la situation de déséquilibre est entretenue par deux types d'activité. D'une part, l'activité photosynthétique qui, piégeant l'énergie lumineuse pour la convertir en énergie chimique, produit de la matière organique, véritable accumulateur d'états réduits. D'autre part l'activité respiratoire et minéralisatrice de tous les organismes, à commencer par celle des organismes non-photosynthétiques, qui tend à rééquilibrer la situation en catalysant l'oxydation de cette matière organique et en utilisant l'énergie ainsi libérée pour maintenir en vie les cellules en place et pour en synthétiser de nouvelles.

 

Finalement, la situation d'équilibre à laquelle l'oxygène aboutirait sous la seule contrainte de lois physiques est perpétuellement remise en question par la photosynthèse, par la respiration, la décomposition ainsi que par quelques réactions chimiques.

 

2.2 La dissolution de l'oxygène atmosphérique

 

L'air est un mélange de gaz qui contient environ 20,95% d'oxygène en volume (tableau 1). Quand l'air est au contact de l'eau, celle-ci dissout une certaine quantité d'oxygène en fonction des caractéristiques intrinsèques de solubilité du gaz mais aussi en fonction des conditions de milieu qui règnent dans l'atmosphère (pression atmosphérique, humidité) et dans l'eau (température, pression hydrostatique, salinité).

 

Effet de la pression atmosphérique

 

D'après la loi de Henry, à l'équilibre et à une température donnée, la concentration en oxygène dissous de l'eau est proportionnelle à sa pression partielle dans la phase gazeuse.

 

À 10°C et sous 1 atm. (760 mm de Hg), 1 litre d'eau pure en contact avec de l'oxygène pur en dissout 38,46 ml (54,94 mg).

 

Mis en contact avec de l'air sec, il n'en dissout plus que 38,46 x 0,2095 soit 8,06 ml (11,51 mg), 0,2095 atm. représentant la pression partielle d'oxygène dans l'air (20,95% d'oxygène) sous 1 atm. (tableau I).

 

 

Comme la pression atmosphérique diminue avec l'altitude et varie avec les conditions météorologiques, il en est de même de la pression partielle, donc de la solubilité de l'oxygène. À 2000 m d'altitude, l'eau pure contient 22% d'oxygène en moins qu'au niveau de la mer à température égale (tableau II). Une chute de la pression atmosphérique de 30 mm de Hg entraîne une diminution de solubilité d'environ 4%.

Effet de la température

 

La solubilité des gaz diminue avec la température, mais la détermination précise de la solubilité de l'oxygène dans l'eau n'a pas été une opération facile. Depuis la fin du XIX^e siècle, de nombreux chercheurs s'y sont employés, obtenant des résultats dont les discordances résultèrent autant du manque de fiabilité des méthodes de dosage que de la diversité des conditions expérimentales, notamment de l'humidité de l'air. En effet, si l'air est humide, c'est-à-dire comme dilué par de la vapeur d'eau, la pression partielle de l'oxygène doit être calculée par rapport à la pression barométrique diminuée de la pression partielle de vapeur d'eau, cette dernière augmentant avec la température d'environ 1 mm de Hg/°C (tableau 3). Les standard methods (1971) donnent la formule :

OD =(P-u). 0,678 / (35 + t)

OD = oxygène dissous (mg.l^-1)

P = pression barométrique (mm Hg)

u = pression de vapeur d'eau saturante (mm Hg)

t = température (°C) valable pour 0°C < t < 30°C.

 

Une autre formule, plus simple, valable pour 4°C < t < 33°C, au niveau de la mer, à ± 0,04 mg.l^-1 est proposée par Montgomery et al (1964) :

OD = 468 / (31,6 + t)

 

Hitchman (1978) finit par dresser un tableau à partir de la moyenne des résultats obtenus par 11 auteurs différents (tableau III).

Compte tenu de ces difficultés, Monod et al. (1984) estiment plus prudent de ne pas garantir la seconde décimale.

 

Effet de la pression hydrostatique

Tout dépend si l'oxygène est évalué en termes de pression partielle ou en termes de solubilité. La pression partielle augmente avec 1a profondeur : par 10 000 m de fond, elle est 3,55 fois celle de la surface, à température égale. Par contre la solubilité est indépendante de la pression hydrostatique dans l'eau pure et diminue légèrement dans l'eau salée : par 10 000 m de fond dans une eau salée de densité 1,023, elle est inférieure de 3% à celle de la surface à température égale. Pratiquement, si l'on évalue la concentration en oxygène par voie titrimétrique, il n'y a pas lieu de tenir compte de la pression hydrostatique. Par contre, si l'on utilise une sonde à oxygène, qui mesure la pression partielle, il faut effectuer une correction qui atteint -5% pour 400 m de profondeur (Hitchman 1978).

 

Effet de la salinité

 

Les sels minéraux dissous dans l'eau ont pour effet de diminuer légèrement la pression de vapeur d'eau saturante et par conséquent la solubilité de l'oxygène (tableau IV). La diminution de cette dernière est exponentielle et atteint presque 20% pour une eau de mer de densité 1,035. On peut négliger le phénomène en eau douce, mais il peut avoir son intérêt en eau salée ou même saumâtre.

 

L'échantillonnage

L'ÉCHANTILLONNAGE

 

Dans un espace donné, il est rarement possible de dénombrer tous les individus composant une population biologique. D'où la né­cessité d'effectuer un échantillonnage au sein de cet espace.

 

I. L'ÉLÉMENT D'ÉCHANTILLONNAGE

 

L'élément ou unité d'échantillonnage est une entité sur laquelle on observe la variable étudiée. L'élément est souvent lié à l'instrument de récolte ou d'observation.

 

Ex : pour dénombrer les populations de Melanoides tuberculata, mollusque compétiteur dans les cressonnières de Martinique de Biom­phalaria glabrata, vecteur de la Bilharziose, on procède par carottage à l'aide de boîtes à base carrée (pots-pièges). L'élément correspond à la surface de la boîte et la variable au nombre de mollusques yi présents dans chaque boîte.

 

Ex : dans le cas de la pêche aux filets verticaux sur les lacs du Jura, l'unité d'échantillonnage est constituée par une batterie de 6 filets verticaux. La variable est le nombre de corégones capturés dans chaque batterie.

 

L'élément d'échantillonnage est une prise d'information sur le terrain qui peut requérir plusieurs formes :

 

1. Le relevé

 

est une prise directe sans prélèvement concret d'objets sur le terrain : relevé climatologique, topographique, phytosociolo­gique sur des placettes ou quadrats, enregistrements sur analogiques…

 

2. Le prélèvement

 

retire les données du terrain (prélevat) pour l'analyse et suppose la destruction de la prise, produit du prélèvement.

 

Selon leurs caractéristiques spatiales, les prélevats peuvent être :

 

- euclidiens : cotés en unités de volume. Ils permettent des infé­rences (extrapolations ou interpolations) à un espace euclidien de di­mensions supérieures au prélevat.

 

- Souvent, la composante verticale (hauteur) du champ écologique est négligée : on parle alors de prélevats cartésiens liés exclusivement à des cotes horizontales (surface) et de durée.

 

- Parfois les prélevats sont linéaires : l'information est alors ac­quise le long d'un transect, les autres dimensions euclidiennes étant ignorées.

 

- Ils peuvent être ponctuels, et dans ce cas organisés en séries dans le champ écologique et dans le temps selon un plan d'échantillonnage défini. Ils peuvent être informes (régime alimentaire d'un prédateur, individu-compartiment) ou cotés.

 

- L'association des prélevats en série peut être synchronique avec des caractéristiques de temps simultanées ou diachronique (mêmes lieux, dates différentes).

 

3. L'interception

 

est le mode d'obtention des données-cinèses par opposition aux données d'état. Une interception-relevé permet d'obtenir directement une donnée ou un analogique cinétique (anémomètre, rhéomètre, comp­tage d'oiseaux passant un col, lecture radar de papillons ou de poissons). Il y a traduction en débit effectif/temps (ex : nombre d'oiseaux par heure) parfois exprimé en tant que vitesse en considérant la section du passage : il s'agit alors de flux (vitesse/surface).

 

4. La prise

 

est un objet concret qui n'est plus dans le champ écologique mais qui fournira après analyse des données sur ce champ : prises de prélè­vement, analogiques de relevés (photos), d'interception-relevé (bande d'un thermo-hygrographe) et les produits de l'interception-prélèvement (pot-piège).

 

II. ÉCHANTILLONS ET PLAN D'ÉCHANTILLONNAGE

 

L'ensemble des unités d'échantillonnage possibles dans le champ écologique étudié constitue la population statistique sur laquelle s'appliqueront les calculs relatifs au traitement des données.

 

On appelle échantillon, un groupe d'unités d'échantillonnage de même dimension tiré d'une population statistique préalablement défi­nie, conformément à un plan de sondage et sur lesquelles porteront les observations prévues par l'enquête. Dans le cas d'un échantillonnage pour dénombrement, l'information de base est obtenue par dénombre­ment des individus de tous les éléments de l'échantillon. Le nombre d'individus par élément est la variable yi à étudier.

 

À la notion d'échantillon est étroitement associée la notion de plan d'échantillonnage. La planification de l'échantillonnage est une pratique courante dans les enquêtes sociologiques, économiques ou d'opinion. Les sondages effectués avant les élections s'appuient sur une planification très rigoureuse des protocoles d'enquête dont dépendra la présentation et le traitement des données.

 

La planification de l'échantillonnage apporte divers bénéfices :

 

- elle permet notamment de minimiser le coût de la collecte des données, ou, à coût fixe, d'optimiser la précision des résultats ;

 

- elle constitue un préalable indispensable au traitement statis­tique des données ;

 

- elle oblige à un effort de réflexion qui facilite l'organisation du travail sur le terrain.

 

Sous le terme de plan d'échantillonnage, on entend les divers protocoles mis en œuvre lors de la collecte des données sur le terrain en vue d'assurer l'objectivité des observations et l'économie des moyens.

 

La population statistique est une collection d'éléments :

 

- possédant au moins une caractéristique commune permettant de la définir ;

- de laquelle on extrait un échantillon représentatif ;

- sur laquelle porteront les calculs statistiques.

 

Dans le premier exemple, la population statistique N est la somme des surfaces de base du pot-piège contenue sur l'ensemble de la cres­sonnière (c'est-à-dire la surface de la plate-bande). L'échantillon n est le nombre de pots-pièges retenus (10 par plates-bandes de 50 m2). La variable yi est le nombre de mollusques par pot.

 

Dans le second exemple, la population statistique est le volume du lac.

 

La population-cible est la population à laquelle on pourra appli­quer les conclusions de l'enquête.

 

Dans le premier exemple, la population-cible est la population de M. tuberculata présente dans la cressonnière au moment de l'intervention.

 

Dans le second cas, la population-cible sera la population de coré­gones présents dans le lac à la date d'intervention et accessible à la capture.

 

Dans le cas du saturnisme des canards par suite d'ingestion de grains de plomb,

 

- la population statistique est l'ensemble des canards colverts ayant avalé des plombs ;

- la population-cible est l'ensemble des colverts ;

- la population biologique est l'ensemble des colverts ou des ana­tidés fréquentant les lacs ou étangs étudiés.

 

En médecine, dans le cas du SIDA,

 

- la population statistique est l'ensemble des porteurs du virus HIV accessible au chercheur ;

- la population-cible est l'ensemble des personnes séro-positives.

 

En élevage, la population statistique se confond avec la popula­tion-cible et la population biologique (ex : rats, souris, lapins).

 

Le statisticien applique ses conclusions à la population statis­tique. La généralisation des résultats à la population-cible se fait aux risques et périls du biologiste.

 

III. QUELQUES TYPES DE PLANS D'ÉCHANTILLONNAGE

 

De nombreux types de plans d'échantillonnage ont été mis au point par de nombreux auteurs. On trouvera ci-dessous quelques plans d'échantillonnage universellement reconnus.

 

1. Échantillonnage aléatoire simple (EAS)

 

1.1. Définition

 

C'est une méthode qui consiste à prélever au hasard et de façon indépendante n unités d'échantillonnage d'une population statistique comportant N unités. Ainsi, chaque élément de la population statistique présente la même probabilité de faire partie d'un échantillon de n unités et chacun des échantillons possibles de taille n présente la même probabilité d'être constitué.

 

1.2. Protocole de sélection des unités d'échantillonnage

 

Pour que nulle erreur systématique ne s'introduise dans la constitution de l'échantillon, il faut dresser la liste complète et sans répétition des éléments de la population statistique, les numéroter de 1 à N puis procéder au tirage au sort de n unités différentes à l'aide d'un dispositif de génération de nombres aléatoires.

 

Ces opérations de prélèvements se révèlent assez faciles si la population statistique n'est pas trop grande et si les éléments sont facilement identifiables ou repérables. Elles sont assez commodes s'il s'agit de positionner dans l'espace ou dans le temps une station de prélèvement, un itinéraire-échantillon (transect) ou un quadrat puisque l'énumération des coordonnées géographiques ou temporelles ne nécessite pas un inventaire fastidieux des éléments. Toutefois, il est difficile de réaliser en écologie un échantillonnage aléatoire simple qui se conforme scrupuleusement à la définition.

 

1.3. Avantages du plan

 

•  Le plan EAS est universellement reconnu et accepté.

•  Aucune préinformation n'est requise pour sa mise en application, contrairement à la majorité des autres plans. La préparation du protocole n'exige en effet aucune pré-enquête et les différentes estimations sont calculées à partir des données recueillies sur l'échantillon sans faire appel à d'autres renseignements.

•  Les estimateurs ne sont pas biaisés, leur calcul est facile, la majorité des programmes informatiques se prêtent à ce plan et les techniques statistiques multidimensionnelles sont applicables.

 

1.4. Inconvénients du plan

 

•  L'inventaire des éléments de la population statistique est souvent une opération difficile et parfois impossible surtout si la population statistique correspond à une population biologique. Par exemple, l'échantillonnage des animaux et des plantes sauvages se heurte à l'abondance, la mobilité, la dispersion, le cryptisme des éléments qui ne peuvent être énumérés.

 

Ex : Ingestion de plombs de chasse ingérés par les Anatidés.

 

Les canards ingèrent des plombs de chasse avec les graviers qu'ils utilisent dans leur gésier et sont atteints de saturnisme.

 

Population statistique : nombre de colverts abattus.

Variable : nombre de plombs ingérés par canard.

Population-cible : population de colverts sur l'étang/ou de canards/ou de sauvagine.

Population biologique : anatidés/ou canards.

 

•  Quand les unités d'échantillonnage sont constituées par des animaux, la sélectivité des moyens de capture ne permet pas un prélèvement au hasard et introduit un biais dans l'échantillonnage dont il faut apprécier l'importance et le sens (sur- ou sous-estimation). Par exemple, si des engins de capture sont répartis aléatoirement dans un espace donné, les spécimens récoltés ne sont pas pour autant prélevés selon les principes de l'EAS car la majorité des pièges s'avèrent sélectifs. Le plan peut éventuellement prétendre être correct pour la sélection des unités de la population statistique (ici les unités territoriales) mais pas pour la population animale-cible.

 

•  L'efficacité du plan EAS est souvent médiocre car toute expérience antérieure ou concomittante est ignorée. On ne collecte pas préférentiellement des éléments privilégiés dont l'accès ou l'examen est plus commode ou plus économique. On ne module pas la probabilité de sélection des éléments en fonction de leur poids ou de leur importance relative. Ainsi le coût de l'échantillonnage n'est pas optimisé relativement à la précision des résultats.

 

2. Échantillonnage systématique (SYS)

 

1.1. Définition

 

C'est une technique qui consiste à tirer au hasard un i-ième élément situé entre le premier et le p-ième de la population statistique, puis à prélever systématiquement le (i + p)-ième, le (i + 2p)-ième, le (i + 3p)-ième… élément de la population (fig. 1 et 2). On obtient finalement n unités collectées selon un classement fondé sur une progression arithmétique dont la base est un nombre aléatoire i et la raison un nombre p calculé de telle sorte que l'échantillon se répartisse uniformément sur toute la population statistique. Contrairement à l'EAS, les unités ne sont pas prélevées indépendamment les unes des autres puisque le choix de i et de p détermine la composition de tout l'échantillon.

 

1.2. Protocole de sélection des unités d'échantillonnage

 

Il est simple quand les éléments de la population statistique sont accessibles et en nombre connu. On choisit n en fonction de l'effort d'échantillonnage consenti ; on calcule la raison p = N/n et on tire au hasard l'élément i compris entre 1 et p ; on effectue ensuite un prélèvement toutes les p unités.

 

Lorsque N est inconnu et qu'il est difficile d'en estimer l'ordre de grandeur, p est fixé arbitrairement. Il n'est donc plus possible de choisir l'effectif n. C'est au cours du déroulement des opérations qu'on jugera si la raison p est trop grande ou trop petite.

1.3. Avantages du plan

•  Il est plus commode à mettre en œuvre que l'EAS. Ainsi, la répartition d'un ensemble de relevés dans un intervalle de temps ou au sein d'une population statistique linéaire (lit d'une rivière, lisière d'une forêt, route d'un navire) est facile à réaliser avec SYS.

 

•  Si l'on est assuré que tous les éléments de la population statistique se présentent dans un ordre aléatoire, alors ce plan est équivalent à l'EAS dont il cumule les avantages avec les siens propres.

 

•  Si la population biologique présente des phénomènes d'autocorrélation positive, c'est-à-dire si les descriptions yi et yj sont d'autant plus semblables que les éléments i et j sont proches, SYS est plus efficace que EAS. En effet, par le fait du hasard, l'EAS comporte des relevés rapprochés qui apportent une information redondante et d'autres éloignés entre lesquels la variable étudiée est mal représentée. Les phénomènes d'autocorrélation ne sont pas rares en écologie. Par exemple, les variations dans l'espace et dans le temps des conditions météorologiques sont corrélées positivement. Mattern (1960) a montré que les stations d'échantillonnage corrélées positivement devaient être disposées spatialement en quinconce, disposition qui maximise la distance entre relevés.

 

•  Si les éléments de la population statistique présentent une tendance linéaire au niveau de la variable étudiée, SYS est alors plus efficace que EAS. Un tel type de variations est fréquent en écologie : gradient d'altitude, de profondeur d'eau, de salinité, d'émersion, de hauteur de végétation, évolution temporelle d'un phénomène naturel : recrutement d'une population…

 

1.4. Contraintes et inconvénients du plan

 

•  Si la population présente une structure périodique et que la période p de prélèvement est proche de la longueur d'onde des variations du phénomène à étudier ou d'un multiple entier de celle-ci (harmonique), alors une importante erreur systématique est créée.

 

•  Or en écologie, les phénomènes cycliques sont fréquents : rythmes saisonniers, lunaires, circadiens ; fluctuations d'abondance de certaines populations animales ou végétales (fig. 3). Par exemple, ce n'est pas avec des prises espacées de 24 heures qu'on mettra en évidence les migrations à rythme nycthéméral du plancton ou les émergences des furcocercaires des Schistosomes.

 

Dans le cas de plantations régulières ou dans le cas de rookeries (colonies d'individus regroupés), SYS peut générer un biais difficile à détecter lorsque les éléments de la périphérie diffèrent de ceux du centre.

 

•  Comme l'EAS, SYS n'utilise pas des relevés antérieurs ou concomittants. Il ne permet pas de collecter préférentiellement des éléments privilégiés dont l'accès ou l'examen serait plus commodes. Enfin, il n'ajuste pas la probabilité de sélection des éléments en fonction de leur poids ou de leur importance relative.

 

3. Échantillonnage stratifié (STR)

 

1.1. Définition

 

L'échantillonnage stratifié (STR) est une technique qui consiste à subdiviser une population statistique hétérogène en sous-populations ou strates plus homogènes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. La population statistique hétérogène d'effectif N est ainsi découpée en k strates plus homogènes d'effectif Nk tels que N = N1 + N2 + N3 + … + Nk. Un échantillon indépendant est ensuite prélevé au niveau de chaque strate en appliquant un plan d'échantillonnage au choix de l'opérateur.

 

1.2. Protocole de sélection des unités d'échantillonnage

 

L'application de ce plan soulève deux questions principales :

 

- comment construire les strates ?

- quels efforts et plans d'échantillonnage adopter dans chaque strate pour obtenir le plein bénéfice de la stratification ?

 

•  Critères de stratification

 

Le choix du meilleur critère semblerait être la variable étudiée puisque le découpage de sa distribution de fréquence en différentes classes ou strates réduit automatiquement la variance intra-strates et augmente par le fait même, l'homogénéité au sein des strates. Ce critère n'est pas réaliste car il suppose la connaissance a priori du phénomène à étudier.

 

En pratique, on utilise une autre variable x, appelée stratificateur. Le stratificateur doit être corrélé le mieux possible avec la variable étudiée car plus la corrélation est étroite, plus le gain de précision apporté par la stratification est élevé.

 

Cependant le critère de stratification peut être qualitatif, ouvrant alors la porte à de multiples possibilités. Par exemple, dans un lac, on étudiera la répartition de telle espèce benthique en fonction de la profondeur ou de la nature du substrat : vase, sable, graviers, galets, blocs, litières, hydrophytes, bryophytes, algues, etc…, chaque substrat ou chaque profondeur constituant autant de strates plus homogènes que ne l'est l'ensemble du lac.

 

Le critère de stratification n'est pas forcément unique. Il peut y en avoir deux ou trois. On parle alors de double ou de triple stratification. Ex : profondeur et substrat, vitesse du courant et substrat…

 

•  Nombre de strates

 

L'augmentation du nombre de strates améliore la précision mais accroît la lourdeur du protocole. Au delà de 5 à 6 strates, l'expérience montre que le gain de précision est généralement faible par rapport au surcroît de travail. Souvent le choix du nombre de strates est guidé par la nature de l'échantillonnage, notamment lorsque le critère est qualitatif : limites géographiques ou administratives, typologie de la végétation, nature des fonds d'un lac ou d'une rivière, etc… Même lorsque le critère est quantitatif, on peut préfixer le nombre de strates : 8 cases S-V dans l'IBGN ; structure d'âge d'une population déjà distribuée en classes de taille qui constituent autant de strates.

 

•  Limites des strates

 

Si le critère de stratification est qualitatif, il faut et il suffit de définir clairement les frontières entre chaque strate de façon à éviter les ambiguïtés. Par exemple, vases, sables, graviers, galets, blocs seront définis par une échelle granulométrique.

 

Si le critère de stratification est quantitatif, les limites des strates peuvent être définies par des contraintes préalables (cf plus haut : classes d'âge et classes de taille).

 

Si le critère de stratification est quantitatif, sans contraintes préalables, on doit fixer des limites minimisant la variance des estimateurs.

 

•  Effort d'échantillonnage dans chacune des strates

 

Il s'agit de déterminer l'effectif des échantillons dans chaque strate. Trois stratégies d'allocation peuvent être développées à cet égard.

 

- L'allocation proportionnelle consiste à prélever un échantillon dont l'effectif nh est directement proportionnel à l'effectif Nh de la strate h. Ce type d'allocation a l'avantage de conduire à un protocole d'échantillonnage simple à mettre en œuvre.

 

- L'allocation optimale consiste à moduler l'effort d'échantillonnage afin de minimiser le coût total de l'opération pour une précision données ou de maximiser la précision pour un coût total fixé. L'effectif nh de l'échantillon doit être d'autant plus élevé que la variance de la strate est grande, que son effectif Nh est élevé, que le coût unitaire d'échantillonnage ch est faible.

 

- L'allocation de compromis consiste à fixer un nombre minimal d'éléments dans chaque strate (règle du butoir), puis à effectuer intuitivement l'effort résiduel dans chaque strate en fonction des mêmes règles que précédemment, à savoir que nh sera d'autant plus élevé que Sh (richesse spécifique dans la strate h) et Nh seront grands et ch petit.

 

L'allocation optimale et, en principe, l'allocation de compromis supposent des informations prérequises sur chaque strate. Il est rare que l'on dispose a priori de telles informations. La règle est donc de procéder à une enquête préalable souvent sous la forme d'un double échantillonnage, ce qui malheureusement alourdit le protocole. Mais quand on s'adresse à une macrofaune ou à une macroflore, l'homogénéité d'une strate est souvent appréciée par l'observation directe, même si elle ne peut pas être rigoureusement planifiée. Dans ce cas, l'allocation proportionnelle, voire une allocation largement intuitive sont recevables.

 

•  Choix du plan d'échantillonnage dans chaque strate

 

Dans la mesure où l'échantillonnage d'une strate est totalement indépendant de celui d'une autre, il n'est pas nécessaire de choisir le même plan d'échantillonnage dans chaque strate. N'importe quel plan est donc recevable sous réserve d'en tenir compte pour les traitements statistiques ultérieurs. Dans la majorité des cas, le choix d'un EAS qui consiste à prélever un échantillon aléatoire dans chacune des strates est le plus judicieux.

 

Mais on peut procéder à une stratification de 2e ordre dans tout ou partie des strates de 1er ordre. Par exemple, si dans une population de poissons, on étudie la relation taille-poids et que les caractères sexuels sont visibles sur les 2+ (animaux dans leur 3e année), il est recommandé de faire deux sous-strates, l'une des mâles, l'autre des femelles dans chacune des strates de 1er ordre où le sexe est reconnaissable.

 

1.3. Avantages du plan

 

•  Même très rudimentaire, la stratification apporte des gains de précision appréciables. C'est la méthode adoptée dans l'IBGN, les pêches en lac, l'étude des sédiments lacustres.

 

•  Ce plan permet de profiter de situations particulières, chaque situation s'identifiant à une strate. C'est le cas quand des divisions naturelles facilitent le découpage du domaine à échantillonner, lorsque plusieurs équipes se partagent le travail…

 

•  Ce plan constitue une solution avantageuse au problème de l'optimisation de l'effort d'échantillonnage.

 

1.4. Inconvénients du plan

 

•  STR nécessite une planification rigoureuse des protocoles et entraîne des calculs laborieux.

•  Une erreur d'appréciation des strates (rapport Nh/N) entraîne un biais considérable.

•  Un critère de stratification qualitatif doit être judicieusement choisi.

•  Un critère quantitatif sans contraintes préalables nécessite souvent un double échantillonnage et, par conséquent, un grand nombre de prélèvements. Il faut donc choisir un critère de stratification simple.

•  Ce plan restreint le champ d'application des techniques habituelles de statistiques multidimensionnelles.

 

4. Échantillonnage avec régression (REG)

 

1.1. Définition

 

C'est une méthode qui consiste à corriger l'estimation Ŷ de la moyenne d'un échantillon aléatoire en fonction des résultats obtenus sur une variable auxiliaire x. Cet ajustement, qui repose sur la corrélation existant entre les variables y et x et sur la connaissance ou l'obtention de la moyenne  X de la population, s'exprime dans le second terme du modèle de régression linéaire suivant :

où

représente l'estimation de la moyenne de la population et b la pente de la droite reliant x et y (fig. 4).

1.2. Exemples

 

•  Étude portant sur les réserves lipidiques des oiseaux migrateurs

 

La capacité migratoire d'un oiseau est fonction des réserves lipidiques qu'il accumule. La détermination de la quantité totale de graisse d'un oiseau entraîne le sacrifice de l'animal et un ensemble d'opérations réclamant plusieurs heures par animal.

 

Une autre méthode plus approximative consiste à apprécier visuellement la quantité de graisse sous-cutanée déposée dans la fosse claviculaire. L'indice d'adiposité qui en résulte s'évalue en quelques secondes et l'oiseau examiné peut poursuivre sa migration. Le double échantillonnage en vue de l'estimation par régression est particulièrement bien indiqué dans ce cas, car l'indice d'adiposité, facilement mesurable sur un grand nombre n' d'oiseaux peut alors servir de variable auxiliaire x et la quantité yi de graisse, difficile à mesurer, peut être déterminée sur quelques-uns (n) des n' oiseaux capturés. Scherrer (1972) trouve une corrélation élevée (0,9) entre les deux variables sur une population de mésanges. Il montre que, dans ce cas et compte tenu du coût estimé des différentes opérations (durée et frais de déplacement), le gain de précision maximal est obtenu pour un rapport de n = 94 oiseaux sacrifiés pour n' = 1492 oiseaux examinés puis relâchés.

 

•  Étude des sédiments lacustres du Jura

 

Il existe une corrélation de 0,95 entre la réflectance (ou albedo) du sédiment et sa teneur en carbonate de calcium et de -0,95 entre la réflectance et la teneur en matière organique. Bien que la régression ne soit pas linéaire, l'utilisation d'une abaque permet de remplacer de longues et coûteuses analyses chimiques par la simple mesure d'un paramètre physique qui sert de variable auxiliaire.

 

1.3. Avantages du plan

 

•  REG s'impose quand la variable étudiée impose le sacrifice d'éléments qui doivent être préservées pour des raisons éthiques en raison de la rareté de l'espèce ou du rôle des individus dans la poursuite de l'expérience. Cette situation est courante en biométrie.

 

1.4. Inconvénients du plan

 

•       REG ne s'emploie qu'avec des variables qualitatives simples. Il est inutilisable avec les pourcentages ou les variables quotients.

 

•       La relation entre x (transformé ou non) et y doit être linéaire. Sinon, il faut stratifier et la contrainte relative à l'effectif devient importante (chaque nh ≥ 50).

 

•       La majorité des programmes informatiques ne sont pas conçus pour ce plan.

 

5. Échantillonnage par degrés (DEG)

 

1.1. Définition

 

Cette méthode regroupe toute une batterie de plans d'échantillonnage caractérisés par un système ramifié et hiérarchisé d'unités (fig. 6-9).

Chacune des N unités de la population statistique appelées unités primaires ou grappes, se compose de Mi sous-unités plus petites appelées unités secondaires qui elles-mêmes peuvent comporter Kij unités tertiaires… À chaque niveau, un EAS peut être effectué. Si l'on en fait qu'un, on parle d'échantillonnage du 1er degré ; si l'on en fait deux, d'échantillonnage du 2e degré, si l'on en fait trois, d'échantillonnage du 3e degré…

 

L'échantillonnage du 1er degré (échantillonnage par grappes) consiste à prélever aléatoirement n unités primaires ou grappes parmi les N unités primaires de la population et à mesurer les Mi sous-unités c'est-à-dire toutes les unités secondaires des n grappes sélectionnées.

 

L'échantillonnage du 2e degré (sous-échantillonnage) consiste à réaliser deux échantillons aléatoires. Le premier d'effectif n se rapporte aux unités primaires. Le second d'effectif

comporte mi des Mi unités secondaires de chacune des n unités primaires sélectionnées. Il s'agit donc d'un échantillonnage du 1er degré mais dans lequel toutes les Mi sous-unités de la grappe ne sont pas mesurées.

L'échantillonnage du 3e voire du 4e degré constitue une extension de ce principe de sous-échantillonnage.

 

Les unités primaires, secondaires, etc… ne sont pas obligatoirement de la même taille. Si elles le sont, on pratique EAS et SYST.

 

1.2. Exemple

 

Pour étudier les caractéristiques des populations de poissons récoltés par des pêcheurs sportifs dans les parcs naturels du Québec, les biologistes du service de la faune utilisent l'échantillonnage du 3e degré. C'est de cette façon que la structure d'âge de la population de brochets est étudiée.

 

n lacs (unités primaires) sont choisis aléatoirement parmi les N lacs du parc ;

mi barques (unités secondaires) sont choisies parmi les Mi barques du i-ième lac échantillonné ;

kij brochets (unités tertiaires) des Kij brochets de la j-ième barque du i-ième lac sont prélevés aléatoirement en vue de l'extraction d'une écaille qui permettra la détermination de l'âge par scalimétrie.

 

1.3. Protocole de sélection des unités d'échantillonnage

 

•  Définition des unités

 

Il s'agit de préciser quels sont les éléments, les grappes qui décomposent la population. En pratique,

- les grappes correspondent souvent aux structures de la population : pontes, nids, colonies, troupeaux ou bancs de poissons…

- les grappes peuvent être liées à la technique de récolte : prise d'un bateau, d'un filet, à plancton, d'une benne, d'un carottier…

- les grappes peuvent se rapporter à des entités naturelles composées d'éléments de dimensions arbitraires : bassin-versant ou lac.

 

Après avoir précisé la nature des différentes unités à tous les degrés de l'échantillonnage, il faut s'assurer que les grappes sont mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. Ce qui revient à vérifier que le système d'unités qui se ramifie inclut toutes les unités élémentaires de la population et que chacune de ces dernières n'apparaît qu'une fois au sein des unités du niveau supérieur. L'exhaustivité est souvent difficile à apprécier en raison de la sélectivité des engins de capture. Ainsi, les filets à poissons ou à oiseaux, les pièges à insectes… constituent les grappes de la population capturée et non de l'ensemble de la population biologique puisque l'ensemble des pièges installés ne capture par la totalité de la population.

 

•  Choix de la taille des éléments

 

Quand les éléments de la population sont naturels, la question ne se pose pas.

 

Il peut s'agir de quadrats, de périodes d'observation… dont on ne peut modifier la surface, le volume, la durée, c'est-à-dire la taille. Cette taille peut être déterminée par des méthodes normalisées.

En général, les plus petites unités sont les meilleures car elles autorisent la constitution de grands échantillons qui ont pour effet de diminuer le biais de certains estimateurs et d'accroître la robustesse de la majorité des tests. Ainsi, il sera préférable que le rapport de la surface ou du volume de l'entité examinée à la surface ou au volume de l'unité élémentaire d'échantillonnage soit inférieur ou égal à 0,05 (Green, 1979).

 

•  Choix de la taille des grappes

 

Lorsque les grappes correspondent à des regroupements naturels, évidents ou obligatoires (lacs, barques), le problème du choix ne se pose pas.

 

Les grappes qui correspondent à des regroupements artificiels d'éléments sont construites soit intuitivement, soit à l'aide de méthodes d'optimisation. On tient compte des considérations suivantes :

 

- construire des grappes de même taille ;

- tenir compte des coûts engendrés par le passage d'une grappe à l'autre ou de l'exploration de grappes trop grandes ;

- choisir une unité fonctionnelle qui facilite le travail.

 

•  Répartition de l'effort d'échantillonnage

 

Cette répartition se fait en tenant compte

 

- des coûts unitaires d'échantillonnage ;

- de la variabilité des données aux différents niveaux d'unités.

 

1.4. Avantages du plan

 

•  DEG est peu contraignant car il ne requiert pas la liste complète ou un agencement particulier des éléments de la population statistique.

•  Sur le terrain, DEG se révèle économique, facilement adaptable aux conditions particulières de chaque étude et peu perturbant sur l'ensemble étudié.

•  DEG se combine facilement avec STR avec lequel il présente des convergences méthodologiques.

 

1.5. Inconvénients du plan

 

•  DEG est moins efficace que EAS et SYS lorsque le coefficient de corrélation intra-grappe se révèle très élevé, c'est-à-dire quand les grappes se composent d'éléments qui se ressemblent beaucoup.

•  Le calcul des estimateurs, l'application de certains tests d'hypothèses et de différentes techniques d'analyse multidimensionnelle est difficile.

•  DEG nécessite une planification très élaborée. L'harmonisation de l'ensemble des opérations pour arriver à un protocole d'échantillonnage commode est complexe et longue.

 

V. CONCLUSION

 

Les quelques plans d'échantillonnage exposés ici ne sont pas exhaustifs. Il est possible de concevoir d'autres plans ou d'autres combinaisons de plans d'échantillonnage[1]. L'échantillonnage est une opération décisive et délicate qui demande certaines précautions.

Le traitement statistique des données (calcul des estimateurs, analyse des données) devra être effectué sur des exemples.

La réflexion sur l'échantillonnage doit toujours précéder la récolte des données. Planifier un échantillonnage, c'est répondre à trois questions :

- la manière d'observer est-elle pertinente pour ce que je veux observer ;

- les coûts consentis pour l'échantillonnage sont-ils répartis de manière à optimiser les observations ?

- les données recueillies sont-elles susceptibles d'être traitées par telle analyse statistique qui en facilitera l'interprétation ?

C'est en fonction des réponses à ces trois questions que chaque opérateur élaborera pour chaque étude son plan d'échantillonnage.

Source : Cours d'écologie de André Guyard

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[1] Voir Scherrer B. dans Frontier S. (1983). - Stratégies d'échantillonnage en écologie. Masson Ed.

La pêche en Franche-Comté aux XIIIe-XVe siècles

La pêche en Franche-Comté aux XIII^e-XV^e siècles

De l'eau à la bouche

 

un ouvrage de Pierre Gresser

 

À la fin du Moyen Âge, les poissons d'eau douce jouaient, dans l'alimentation des Comtois, un rôle beaucoup plus important qu'en ce début du XXI^e siècle. Provenant des eaux vives, des lacs, des étangs et des viviers, ils étaient pêchés dans des conditions juridiques, économiques et techniques relativement bien connues, certains instruments et procédés préfigurant ceux de l'époque contemporaine.

 

Si la majorité des pêcheurs s'adonnaient à leur activité légalement, d'autres fraudaient en braconnant. Par ailleurs, la documentation médiévale, ayant conservé les noms des espèces vendues et mangées, rend possible la comparaison avec la faune halieutique actuelle, pour constater permanences et changements.

 

Alors que les propriétaires, dont les princes, s'approvisionnaient directement dans les eaux qu'ils possédaient, les poissons faisaient aussi l'objet d'un commerce, surtout perceptible dans les villes, qui alimentait toutes les couches de la société. Les temps forts de la consommation correspondaient aux jours où la viande était proscrite par les prescriptions alimentaires de l'Église, le carême étant la période la plus célèbre.

 

Au total, une étude qui nous introduit dans un aspect méconnu de l'économie rurale et de l'alimentation en Franche-Comté, aux trois derniers siècles du Moyen Âge.

 

Né à Lons-le-Saunier, agrégé d'histoire, docteur en histoire du Moyen Âge, Pierre Gresser est actuellement professeur émérite à l'université de Franche-Comté. Toute sa recherche porte sur les propriétés des comtes de Bourgogne aux XIV^e et XV^e siècles et, en particulier, l'administration et la gestion des eaux et forêts. Auteur de plusieurs ouvrages individuels et collectifs, ainsi que de nombreux articles personnels, Pierre Gresser a reçu, en 2005, le grade de docteur ès lettres honoris causa de l'université de Neuchâtel.

 

Illustration de couverture : Le brochet, la perche et l'anguille : trois carnassiers appréciés au Moyen Âge. LA CÉPÈDE (comte de), Histoire naturelle des poissons, Plassans, 1793-1803 (11 volumes). Planche répertoriée au Musée Denon (réserves) de Châlon-sur-Saône sous la cote 2001-8-1.

 

La pêche en Franche-Comté aux XIII^e-XV^e siècles, paru en avril 2010, est édité chez Cêtre.

 

Contact :

Pierre Gresser - Université de Franche-Comté

Tél. [phone]

[e-mail]

La pêche électrique

Description du dispositif de pêche. Principe de fonctionnement. Précautions d'utilisation. Applications à la pêche scientifique.

 

Échantillonnage des poissons lacustres

Échantillonnage des poissons lacustres :

les filets verticaux à enroulement

 

par André Guyard

 

 

Un système de filets verticaux à enroulement permet une meilleure prospection de tout le volume d'eau avec l'exploration différentielle des habitats-poissons. La confrontation des résultats obtenus dans des conditions similaires montre l'efficacité de la méthode par rapport aux systèmes classiques. Déterminée avec ce protocole, la distribution d'abondance des quinze espèces de poissons capturés montre que l'ichtyofaune de la retenue de Vouglans est dominée par les espèces les plus euryèces : Gardon, Brèmes, Ablette et Perche.

 

L'échantillonnage de l'ichtyofaune s'effectue traditionnellement à l'aide de filets professionnels usuels : filets emmêlants de type tramail ou filets maillants (araignées, pics ou filets de surface).

 

Du point de vue méthodologique, les auteurs (C.E.M.A.G.R.E.F, 1986, E.P.R. Franche-Comté, 1986 et VERNEAUX, 1986) soulignent l'insuffisance de ce mode d'échantillonnage pour plusieurs raisons :

 

—   l'emploi de filets de type traditionnel de hauteur limitée interdit l'exploration simultanée de toute la tranche d'eau, notamment en zone centrale ;

 

—   les dimensions et le mode de relevage des filets pélagiques ne permettent pas un repérage précis des prises dans l'espace aquatique ;

 

—   pour des raisons pratiques, il est difficile de disposer dans le même biotope une batterie de filets comportant une gamme suffisante de maillages, ce qui accroît la sélectivité du système ;

 

—   enfin, les classes de tailles les plus faibles sont très peu capturées.

 

Batterie de filets en place en zone pélagique dans le lac Saint-Point

(Cliché P. Vaudaux)

 

Le dispositif des filets verticaux à enroulement pallie le mieux possible ces différents inconvénients et permet d'associer protocole de capture et cartographie habitationnelle.

 

Inspirée de la méthode de BARTOO et al. (1973), est utilisée comme unité d'effort de pêche une batterie de six filets verticaux, d'une largeur de 2 m, et d'une gamme de mailles s'échelonnant de 10 mm à 60 mm. Ce dispositif expérimenté pour la première fois au lac de Saint-Point, est décrit par CUINET & VAUDAUX (1986) puis par PÉNIL, HEIDMANN et RAYMOND (1987).

 

Potences du bateau destinées à supporter les filets enroulés

(Cliché P. Vaudaux)

 

Chaque filet est enroulé sur un tube en PVC étanche servant de flotteur. L'enrouleur étant posé sur deux potences solidaires de l'embarcation, un système de manivelle permet à l'exécutant de dérouler le filet lors de la tendue sur toute la hauteur de la tranche d'eau.

Un filet vertical à enroulement

 

Le filet est constitué d'une nappe monofilament de couleur vert pâle invisible dans l'eau. Afin d'éviter le vrillage provoqué par le vent, les courants ou les captures les plus importantes, des raidisseurs en polyéthylène translucide de densité voisine de 1, jalonnent le filet tous les dix mètres. La ralingue de fond, lestée de plomb, est également munie d'un raidisseur.

 

Capture d'ablettes en maille de 10 mm

(Cliché P. Vaudaux)

Capture d'un gardon

(Cliché P. Vaudaux)

Capture d'une Truite arc-en-ciel

(Cliché P. Vaudaux)

Capture d'un corégone

(Cliché P. Vaudaux)

Capture d'un brochet en maille de 100 mm

(Cliché P. Vaudaux)

Les ralingues de bordure sont munies d'une graduation métrique dont la lecture indique, lors du relevage du filet par enroulement sur le flotteur-enrouleur, la distance au fond de chaque capture.

 

Pour des raisons de commodité lors de l'échantillonnage des profondeurs inférieures à 2 m, ce dispositif est remplacé par une petite araignée d'une largeur constante de 2 m et utilisée sur toute la tranche d'eau comme un filet vertical dont le flotteur-enrouleur serait remplacé par une ralingue de flotteurs en balsa gainé.

 

Pour en savoir plus :

 

BARTOO, N.W., HANSEN, R.G. et WYDOVSKI, R.S. (1973) — A portable vertical gillnet System. Progr. Fish-Cutt. 35 ; 231-233.

 

C.E.M.A.G.R.E.F., (1986) — Étude des populations ichtyologiques des grands plans d'au : La retenue de Vouglans (Jura). Rapport dactylogr. : 21 p. + 2 annexes.

 

CUINET, A. et VAUDAUX, P. (1986) — Contribution à la mise au point d'un nouveau protocole d'échantillonnage de la faune ichtyologique des lacs. Mém. D.E.S.S. Hydrobiol. Univ. Fr.-Comté : 138 p. + annexes.

 

GRANDMOTTET, J.-P. (1983) — Principales exigences de 30 Téléostéens dulcicoles vis-à-vis de l'habitat. Ann. Sc. Univ. Fr.-Comté. Biol. anim. 4(4) : 3-32.

 

GUYARD A., GRANDMOTTET J.-P. & VERNEAUX J. (1989) — Utilisation de batteries de filets verticaux à enroulement : nouvelle technique d'échantillonnage de la faune ichtyologique lacustre. Application à l'étude du peuplement pisciaire de la retenue du barrage de Vouglans (Jura). Ann. Sc. Univ. Fr.-Comté. Biol. anim. 5(1) : 59-70.

 

Qu'est-ce qu'un lac ?

Un lac est une étendue d'eau libre stagnante remplissant une dépression naturelle des continents, sans contact direct avec les océans. On le caractérise par différents paramètres morphologiques. Il occupe une dépression due à différents agents tectoniques, géologiques ou géographiques. La morphologie du lac dépend de son origine, de son mode d'alimentation et de son âge.

Les lacs : généralités

Notions de limnologie. Différents types de lacs. Zonation limnétique