31/07/2012
Le Lézard ocellé (Timon lepidus)
Le Lézard ocellé (Timon lepidus)
par André Guyard
Morphologie externe
Le Lézard ocellé (Timon lepidus ou Lacerta lepida) est le plus grand lézard rencontré en France. Le corps trapu et massif atteint 600 à 650 mm queue comprise.
La robe du Lézard ocellé se caractérise par la présence de taches bleues cerclées de noir (ocelles)
sur les flancs de l'animal
(Cliché de Stéphanie Leblond)
D'une façon générale, le corps des lézards, très grossièrement serpentiforme présente une tête, un tronc pourvu de deux paires de membres et une queue.
Chez le Lézard ocellé et la majorité des Lacertiliens, la peau présente des écailles épidermiques, se recouvrant partiellement. Ce n'est que chez les Amphisbénidés que les écailles peuvent être absentes.
Entièrement cornées, ces écailles forment de grandes plaques[1]sur la tête et la mâchoire inférieure, de petites plaques sur le reste du corps. Cette couche épidermique se renouvelle périodiquement par lambeaux, sauf chez les Orvets où elle tombe tout d'une pièce. Chez certains Lacertiliens, il existe sous les écailles des plaques osseuses, ou ostéodermes qui, sur la tête, s'unissent aux os sous-jacents.
Les écailles sont granuleuses ; sur la face ventrale du tronc, elles sont carrées et disposées en plusieurs rangées obliques. Imbriquées les unes dans les autres de l'avant à l'arrière, les écailles tombent tous les ans, au cours d'une mue, par petits lambeaux. Le tégument, ainsi protège, est très pauvre en glandes : il n'en existe que sur la face interne des cuisses ; ce sont les glandes inguinales ou fémorales dont les orifices sont bien visibles (pores fémoraux). Il en résulte que la peau est sèche. La sécrétion des glandes fémorales favorise l'adhérence des sexes pendant l'accouplement.
La tête de forme triangulaire est grosse, avec de fortes joues et un museau arrondi. Elle montre une bouche antérieure, largement fendue, deux narines petites, deux yeux placés latéralement avec paupières supérieure et inférieure mobile, et, en arrière des yeux, deux tympans situés au fond d'une petite dépression qui correspond au conduit auditif externe de l'Homme.
Dans la cavité buccale, les dents sont petites et coniques. Elles sont soudées aux maxillaires et non pas implantées dans des alvéoles : elles servent à la rétention des proies.
La langue est bifide, très mobile, pouvant sortir[1]de la cavité buccale par une échancrure de la lèvre inférieure, donc sans que la bouche soit ouverte.
La langue du Lézard ocellé lui sert également
à se pourlécher après un bon repas
(Cliché de Stéphanie Leblond)
La tête du Lézard ocellé est protégée
par de grandes plaques dorsales
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Le museau est arrondi et les joues sont proéminentes
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Nomenclature des plaques céphaliques en vue latérale
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Le tronc, allongé et aplati dorso-ventralement, est séparé de la queue, ventralement, par un orifice transversal, la fente cloacale que précède une large écaille ou plaque préanale. Les pattes antérieures, comme les postérieures, s'insèrent latéralement au tronc et se terminent, par cinq doigts munis chacun d'une griffe.
Les pattes à cinq doigts du Lézard ocellé montre un doigt opposable aux quatre autres
(Cliché de Stéphanie Leblond)
La queue très épaisse à la base se rétrécit pour former une longue pointe fine. Elle est plus épaisse à la base chez le mâle que chez la femelle. Chez les lézards, elle se brise si l'on saisit le Lézard par cet appendice et elle continue ensuite à s'agiter pendant un temps assez long. Il s'agit d'un phénomène d'autotomie (autos : soi-même; tome, coupure). L'une des vertèbres basales présente une fissure transversale[1] et est entourée de muscles spéciaux. Si le Lézard est saisi, il contracte ces muscles et la vertèbre se brise : la queue se détache alors et il n'y a pas d'hémorragie, car les vaisseaux sanguins sont étranglés par la contraction musculaire. Par la suite, la queue régénère et il en pousse parfois deux. Brisée une seconde fois (au niveau du régénérat), elle ne repousse pas. La queue régénérée ne présente qu'un tube de cartilage fibreux et les écailles sur la partie régénérée sont différentes de ce qu'elles étaient auparavant.
La queue est longue et effilée
(Cliché de Stéphanie Leblond)
La peau renferme des pigments. Chez les Lacertiliens, ces pigments permettent souvent à l'animal de changer de coloration et de se confondre avec le milieu (homochromie). Ils se localisent dans le derme, sous l'épiderme, dans des chromatophores. Ces chromatophores contiennent généralement des pigments mélaniques qui peuvent se disperser dans le cytoplasme cellulaire ou bien se rassembler autour du noyau, ce qui rend la coloration plus foncée ou plus claire. Chez certains Lacertiliens, dont les Caméléons, il existe également des chromatophores chargés de pigments caroténoïdes et associés à la couche pigmentaire jaune sous-épidermique et à des cristaux de guanine : d'où une grande variation de coloration de la peau (grâce à la guanine, elle peut même passer au bleu ou au vert).
La coloration du Lézard ocellé est variable mais toujours caractérisée par des taches bleues (ocelles) sur les flancs. La face dorsale, couverte de petites écailles perlées, est généralement verte, rarement brun olivâtre, avec un dessin très fin plus ou moins réticulé s'estompant vers les flancs généralement verts et ornés de trois à quatre rangées d'ocelles bleus bordées de noir. Les membres et la base de la queue sont verts avec des taches noires, et le ventre presque toujours blanchâtre à jaunâtre, rarement blanc verdâtre.
Les jeunes présentent une coloration dorsale typique : sur un fond vert olive ou sombre s'alignent des ocelles noirs à centre jaunâtre qui forment des barres transversales.
Coloration dorsale du jeune lézard ocellé
Le squelette
Le crâne est complètement ossifié et très solide. Les orbites sont séparées par un septum cartilagineux, la cloison interorbitaire, traversée par les nerfs olfactifs. Il n'y a ni alisphénoïdes, ni orbitosphénoïdes, ni parasphénoïdes. L'arcade zygomatique inférieure n'existe pas, du fait de la réduction du jugal et de l'absence du quadrato-jugal. La voûte du crâne est formée d'os de membrane[1],la base d'os de cartilage. Les condyles occipitaux se sont fusionnés en un seul condyle impair.
Les deux branches de la mandibule sont soudées ; l'os carré est mobile sur le crâne, mais assez court et il ne permet qu'une ouverture relativement faible de la cavité buccale. Alors que chez les serpents, les deux branches de la mandibule ne sont pas soudées et peuvent s'écarter durant la déglutition, permettant le passage de grosses proies.
La colonne vertébrale est munie, chez les Lézards, de vertèbres procœles, sauf chez la plupart des Geckos, où elles sont amphicœles avec persistance d'un reste de la corde dorsale. À la base de la queue existent des os en chevrons, fixés aux centres vertébraux. On compte six ou huit vertèbres cervicales (suivant l'espèce), des vertèbres dorsales en nombre variable, deux vertèbres lombaires et deux vertèbres sacrées.
Les côtes n'ont qu'une tête, le tuberculum n'étant représenté que par un ligament.
On distingue des côtes cervicales, quatre paires de vraies côtes dorsales unies à un sternum ventral et des côtes dorsales libres ou fausses cotes. Le sternum est losangique.
La ceinture scapulaire présente une interclavicule ou épisternum en forme de T, deux clavicules s'appuyant sur les deux omoplates[2] souvent fenestrées. De part et d'autre, existe un précoracoïde suivi d'un coracoïde, fenestrés également.
Le membre antérieur possède un carpe qui compte une première rangée de deux os, un os central et une seconde rangée de cinq os. La formule des phalanges des doigts est deux, trois, quatre, cinq et trois.
À la ceinture pelvienne, les ilions s'articulent sur deux vertèbres sacrées, les pubis et les ischions se réunissent en une symphyse ventrale ou symphyse ischiatique, qui se continue en arrière par un cartilage supportant portant le cloaque. Chaque pubis se continue en avant par un épipubis cartilagineux.
Le tarse possède une première rangée de deux os et une seconde de cinq os. La formule des phalanges des orteils est deux, trois, quatre, cinq, quatre.
[1] Et, entre les deux pariétaux, existe un orifice, le trou pariétal.
[2] Ou scapula.
Le système nerveux et les organes des sens
L'encéphale montre deux lobes olfactifs très allongés, deux hémisphères cérébraux lisses et assez volumineux, une épiphyse, deux tubercules bijumeaux, un cervelet petit, à allure de lame mince, qui recouvre en partie le bulbe rachidien.
Des corpuscules tactiles sont répandus sur toute la surface du corps. Ils sont situés au bord des écailles. Le tympan est nettement distinct de la peau. L'oreille moyenne communique largement avec le pharynx.
Les organes olfactifs sont deux simples conduits, sans communication avec deux organes bien développés, les organes de Jacobson qui s'ouvrent dans la cavité buccale.
L'œil possède un peigne et la sclérotique a un anneau osseux. Les paupières sont normales avec glande lacrymale et glande de Harder.
Remarque : chez les Caméléons, les paupières se soudent en ne laissant subsister qu'un orifice vertical, et les deux yeux peuvent se mouvoir indépendamment l'un de l'autre, si bien que l'animal peut guetter une proie dans toutes les directions.
Chez le Lézard ocellé, l'épiphyse est un simple cul-de-sac. Mais le ganglion droit de l'habenula se continue par un nerf qui se termine par un œil pariétal placé sous la peau, dans le trou pariétal du crâne : c'est une vésicule que limitent un cristallin et une rétine à bâtonnets internes. Il s'agit du vestige d'un œil qui a dû être fonctionnel chez certains Vertébrés fossiles.
On trouve des corpuscules gustatifs sur les parois de la cavité buccale et surtout sur la langue.
L'appareil digestif
La cavité buccale n'est pas séparée des fosses nasales par une cloison complète. Assez en arrière, les fosses nasales y débouchent par leurs orifices internes ou choanes, visibles de chaque côté d'une crête médiane du palais[1] . Le bord des maxillaires présente une saillie sur laquelle sont fixées les nombreuses dents coniques (dites pleurodontes).
À la base de la langue, longue et bifide, s'ouvre le pharynx que continue l'œsophage. Ce dernier, placé sous le cœur et les poumons, passe insensiblement à l'estomac.
Disposé longitudinalement, l'estomac présente une légère courbure dans sa région postérieure. Il est entièrement caché par un foie volumineux et massif qui montre une grosse vésicule biliaire. La bile atteint l'intestin par un canal cholédoque et plusieurs canaux hépatiques qui traversent le pancréas. L'intestin est assez court et s'achève par le rectum qui débute par un cæcum et qui débouche dans un cloaque, après avoir longé le bassin.
L'appareil respiratoire
Le larynx est pourvu d'un cartilage cricoïde et de deux cartilages aryténoïdes. Chez certains Lacertiliens, le larynx est muni d'une épiglotte. Les Geckos et les Caméléons possèdent des cordes vocales et peuvent émettre des sons.
La trachée est courte et a des anneaux cartilagineux complets.
De courtes bronches conduisent à deux poumons peu alvéolés. Chez divers Geckos et chez les Caméléons, les poumons sont prolongés à l'arrière par des diverticules, les sacs aériens, qui s'insinuent entre les viscères et produisent un gonflement du corps de l'animal.
Chez les Lacertiliens serpentiformes, les deux poumons, comme chez les Ophidiens, sont souvent de grandeur différente.
L'appareil circulatoire
Le cœur possède deux oreillettes et un ventricule[1] Du ventricule partent l'artère pulmonaire (qui se divise pour se rendre aux poumons) et deux aortes ventrales,qui s'entrecroisent sans communication et se continuent l'une et l'autre par deux arcs aortiques[2]. Les deux paires d'arcs aortiques se réunissent en arrière et dorsalement pour former l'aorte commune. L'oreillette droite reçoit, dans un sinus, une veine cave inférieure et deux veines caves supérieures. L'oreillette gauche reçoit les deux veines pulmonaires droite et gauche.
L'appareil veineux présente un système porte hépatique et un système porte rénal.
Le sang a des hématies ovales, biconvexes et nucléées.
L'appareil génito-urinaire
Appareil excréteur
Les reins sont situés dans la partie postérieure de l'abdomen et plus ou moins lobés : ce sont des reins tertiaires ou métanéphros, symétriques par rapport à la colonne vertébrale. Leurs conduits excréteurs, les uretères, se rendent directement au cloaque chez la femelle. Chez le mâle, chaque uretère se réunit au canal déférent (spermiducte) du même côté et les deux conduits s'ouvrent par un orifice commun dans la partie latérale du cloaque, au niveau d'une vessie urinaire ventrale.
Appareil génital
Le mâle possède deux testicules ovoïdes, situés symétriquement de part et d'autre de la colonne vertébrale, en avant des reins. Un vestige de canal de Müller est visible en avant de chaque testicule. Les canaux déférents, qui partent de ces testicules, forment un tube en apparence rectiligne, mais dont le canal est très sinueux. L'orifice de chaque canal déférent (en fait orifice génito-urinaire) se continue par un sillon sur un des deux pénis (ou hémipénis). L'animal a, en effet, deux organes copulateurs, dévaginables, à parois formées de tissu érectile et pouvant faire saillie hors de l'orifice cloacal lors de la copulation. Chacun de ces pénis fonctionne séparément. Au repos, ils peuvent être perceptibles sous forme de saillie près de l'orifice cloacal.
La femelle a deux ovaires. Deux oviductes, dérivés des canaux de Müller embryonnaires s'ouvrent très en avant d'eux dans la cavité générale. Ces oviductes qui débutent par une sorte de pavillon, la trompe de Fallope, sont des tubes à parois très plissées, dont le diamètre, d'abord assez faible, augmente lorsqu'ils se rapprochent du cloaque. Ils y débouchent par deux orifices situés en avant des orifices urinaires.
Reproduction
Le mâle semble atteindre la maturité sexuelle à 2 ans, la femelle à 3 ans.
Pour la reconnaissance des sexes, l'odorat semble jouer un rôle important : on a même constaté que le mâle s'assure que la femelle est en rut en passant la langue sur son cloaque.
Les femelles désirant s'accoupler recherchent la compagnie des mâles qui se livrent à des combats symboliques n'entraînant généralement aucune blessure.
L'accouplement a lieu au début du printemps et la ponte s'effectue, entre avril et juin, dans un trou creusé par la femelle dans un talus de terre friable. Une ponte peut compter une vingtaine d'œufs et même plus. La femelle enterre ses œufs, qui éclosent au bout de 3 mois environ. Les petits mesurent 105 à 120 mm à la naissance.
Les parents se désintéressent des œufs après la ponte.
L'œuf pondu est formé par le jaune, cellule géante chargée de vitellus et par des enveloppes successives déposées autour de lui au cours de sa descente dans l'oviducte : albumen[1] ou blanc, membrane coquillière et coquille, cette dernière formée par une protéine analogue au collagène.
À l'un des pôles du jaune ou cellule-œuf (pôle animal) se trouve le germe ou cicatricule, qui est dépourvu de vitellus et où se localise, avant la segmentation, le noyau de fécondation. La membrane coquillière est formée de deux feuillets qui son constitués par des fibres microscopiques entremêlées.
Cet œuf est donc semblable à celui des Oiseaux et son développement est identique (œuf méroblastique à segmentation partielle et discoïdale, apparition d'une cavité amniotique, et d'une allantoïde à rôle respiratoire et excréteur) les excréta de l'embryon consistent essentiellement en acide urique précipité.
Chez le Lézard ocellé et chez tous les Lacertiliens et les Ophidiens dont les œufs ont une coque membraneuse, le jeune à l'éclosion possède au bout du museau une petite dent cornée, dite dent de rupture, différenciée avec une pointe ou un bord coupant ; généralement impaire, rarement paire (Geckos), elle prend naissance peu avant l'éclosion à l'extrémité de la mâchoire inférieure sur l'intermaxillaire. Elle a pour rôle de percer ou d'inciser la coque de l'œuf au moment de la naissance, puis elle disparaît quelques heures ou quelques jours après l'éclosion.
Cette "dent de l'œuf" est très réduite ou même indistincte chez les espèces ovovivipares. Chez les Reptiles dont l'œuf a une coque dure (Sphenodon, Tortues, Crocodiles), à la dent de l'œuf correspond un épaississement corné de l'épiderme, le diamant ou caroncule, apparaissant à l'extrémité du museau.
Dans la nature, le développement des œufs déposés par les femelles est plus ou moins influencé par les conditions de température et d'hygrométrie, et, de ce fait, sa durée est variable : neuf à onze semaines.
Pendant l'incubation, les œufs grossissent, par le fait de l'humidité et de la croissance de l'embryon.
[1] On dit encore albumine. C'est une matière protidique riche en eau, peu abondante, le jaune remplissant presque complètement l'œuf.
Le développement des Reptiles
Le développement est direct, sans métamorphose et, des leur naissance, les jeunes ont le même comportement que les adultes. Tout de suite très vigoureux et agiles, ces jeunes lézards, qui naissent entre la fin de juillet et le début de septembre et qui mesurent de 5 à 7 centimètres, se nourrissent de Pucerons et d'autres Insectes minuscules.
À l'âge d'un an, ils atteignent la taille de 14 à 15 centimètres. Les mâles étant généralement un peu plus grands que les femelles. Celles-ci sont capables de se reproduire dès leur deuxième année.
Répartition du Lézard ocellé
Répartition du lézard ocellé en Europe
On le rencontre dans la péninsule ibérique, au sud de la France, dans le nord-ouest de l'Italie et le nord-ouest de l'Afrique, jusqu'à 2100 m d'altitude. Les clichés qui illustrent cet article ont été réalisés en mai et juin 2012 dans le Bas-Vivarais (Ardèche).
Biologie du Lézard ocellé
Le Lézard ocellé fréquente des terrains secs, très ensoleillés, recelant de nombreuses cachettes et portant une végétation éparse. Il affectionne les terres cultivées : plantations, vignes ainsi que les sols rocheux ou sablonneux.
Le Lézard ocellé fréquente des
biotopes ensoleillés et pierreux
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Le Lézard ocellé recherche le soleil au printemps, lorsqu'il sort de l'hivernage, et en automne. Il passe alors de nombreuses heures chaque jour à prendre un bain de soleil. En plein été quand la température extérieure est élevée, la durée d'exposition au soleil est raccourcie au profit du temps d'activité.
Le Lézard ocellé parcourt généralement son territoire lentement en furetant. En cas de danger ou de conflit, il peut courir rapidement, en décollant son ventre et sa queue du sol. En cas d'agression, il se plante devant son ennemi, crachant la gueule grande ouverte et il peut même sauter sur son adversaire.
Pour se protéger de ses ennemis, le Lézard ocellé creuse un terrier ou s'installe dans une cachette naturelle (terrier de rongeur, tas de pierres, tronc d'arbre creux…). Il reste de préférence à proximité de cette retraite, qu'il regagne pour se reposer.
Le Lézard ocellé se nourrit principalement de grands insectes qu'il débusque lors de ses rondes sur son territoire. Il capture surtout coléoptères, grillons et sauterelles, limaces, mille-pattes ou scorpions, exceptionnellement de petits vertébrés.
Lézard ocellé ayant capturé une larve d'insecte
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Le Lézard ocellé mue à la fin du printemps
(Cliché de Stéphanie Leblond)
Si le biotope est adéquat, la densité de peuplement peut être importante, mais certains individus vivent seuls. Malgré sa taille et en dépit de sa combativité, l'espèce a de nombreux prédateurs. Le Lézard ocellé est chassé par des rapaces diurnes (Milan, Aigle botté et Autour des palombes) et la Couleuvre de Montpellier. Son habitat est réduit dans certaines régions par la généralisation de l'agriculture intensive.
Sources :
- H. Boué & R. Chanton (1959). - Zoologie II. Procordés et Vertébrés, pp. 292-398. Doin & Cie, Ed.
- G. Diesener & J. Reichholf (1986). – Batraciens et Reptiles, Ed. Solar.
Pour plus de détails, consulter l'article de Wikipedia consacré au Lézard ocellé.
Remerciements à Stéphanie Leblond qui m'a fourni quelque 500 clichés des lézards ocellés qui fréquentent sa propriété des Chanels à Paysac (Ardèche).
09:03 Publié dans Herpétologie | Tags : reptiles, sauriens, lacertidés, lézard ocellé | Lien permanent | Commentaires (0) | 
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14/05/2010
Le Lézard fouette-queue
Le Lézard fouette-queue
Uromastyx aegyptia Forskål, 1775
Famille des Agamidés
par André Guyard
Au cours d'un circuit en Cappadoce (Turquie) en mai 2010, j'ai eu l'occasion de filmer un fouette-queue qui se prélassait au soleil sur un replat d'une cheminée de fée.
Le genre Uromastyx comprend une quinzaine d'espèces réparties dans les régions désertiques ou semi désertiques du nord-ouest de l'Inde au sud-ouest de l'Asie, du Moyen-Orient à la péninsule arabique ainsi que dans les régions du Sahel, de l'Ethiopie et de la Somalie.
Le Fouette-queue se caractérise par une queue épineuse en forme de pomme de pin dont il n'hésite pas à se servir en cas de menace : il tente alors de "fouetter" l'intrus ou le prédateur au moyen de sa queue.
Fouette-queue filmé dans la vallée de Derben (Cappadoce)
(mai 2010)
C'est un lézard diurne, craintif qui s'expose volontiers au soleil matinal ou de fin de journée en évitant les fortes chaleurs.
Il habite les biotopes arides et pierreux et creuse de longs et profonds terriers.
Il se nourrit de végétaux, essentiellement de plantes annuelles et de vivaces, ainsi que de fleurs, feuilles et gousses de fabacées.
22:41 Publié dans Herpétologie | Tags : lézard fouette-queue, uromastyx aegyptia, agamidés, reptiles, squamata, sauriens | Lien permanent | Commentaires (0) | Facebook | | |
18/03/2010
Les Iguanes dans la province caraïbe
Les Iguanes dans la province caraïbe
par André Guyard
Cette famille de reptiles est caractéristique de l'Amérique du Sud, de l'Amérique Centrale et de la partie sud de l'Amérique du Nord.
Les deux genres Iguana et Anolis sont bien représentés aux Antilles.
Le genre Iguana comporte deux espèces :
- Iguana Iguana est l'Iguane vert que l'on trouve en Amérique du Sud et, en ce qui concerne les Antilles, en Basse-Terre et aux Saintes ;
- Iguana delicatissima ou Iguane comestible se rencontre aux Saintes, en Grande-Terre, à la Désirade, Saint-Martin, Saint Barthélémy, Martinique, Dominique.
Iguana iguana (cliché R. Butler)
Le genre Anolis est représenté aux Antilles par quatre espèces:
- Anolis marmoratus, présent en Guadeloupe avec 11 sous-espèces ou races locales :
- Anolis roquet présent en Martinique avec 6 races locales ;
- Anolis gingivus présent à Saint-Martin et à Saint-Barthélémy ;
- Anolis wattsi rencontré à Saint-Martin et à Trinidad.
Anolis marmoratus mâle déployant son fanon
(cliché P. Nyman)
La famille des Iguanidés appartient au sous-ordre des Sauriens qu'on peut assimiler aux Lézards et à la super-famille des Iguanoïdes caractérisée par une peau écailleuse et des paupières mobiles.
Œil d'Iguane et ses paupières
(d'après Ph. Currat)
Les Iguanidés comprennent des "Lézards" à vie terrestre et arboricole dont les membres sont terminés par des doigts munis de griffes bien développées favorisant le déplacement dans les arbustes et les arbres. La queue, plus longue que le corps, est comprimée latéralement. La langue de tous les Iguanidés est épaisse, courte et charnue.
Iguana delicatissima des Saintes (Guadeloupe)
Face dorsale de la tête d'un Iguane montrant l'emplacement de l'œil pinéal
L'œil pinéal est parfois bien visible. Il s'agit d'une vésicule, située sous la peau dans le trou pariétal du crâne au niveau de l'épiphyse. Cette vésicule limite un cristallin et une rétine à bâtonnets internes chez certains Reptiles actuels : genre Sphenodon de Nouvelle-Zélande, genres Lacerta (lézards) et Anguis (Orvets) d'Europe et peut alors être assimilée à un organe visuel. Cependant, chez la plupart des Sauriens actuels, l'œil pinéal est réduit à une vésicule sans structure oculaire.
Tous les représentants de cette famille sont mimétiques par homochromie. Plusieurs pigments dermiques leur permettent de changer de couleur et de se confondre avec le milieu (protection contre les prédateurs).
L'épiderme est protégé par des écailles épidermiques et limité à sa base par la couche germinative de Malpighi.
Coupe de la peau d'un Iguane montrant les écailles épidermiques
(d'après Ph. Currat)
Sous-jacent à l'épiderme, le derme, épais, contient de nombreux chromatophores à noyau central et cytoplasme ramifié, étoile, riche en pigments tégumentaires. Dans chaque chromatophore, sous l'influence de différents facteurs : illumination, stimuli visuels, chimiques, nerveux, hormonaux, les pigments peuvent soit se disperser dans le cytoplasme, ce qui a pour effet d'assombrir le chromatophore et la peau par effet de masse, soit se rassembler autour du noyau et éclaircir le chromatophore et la peau.
Chez les Iguanidés, trois types de chromatophores sont responsables des variations de coloration.
- Les lipophores ou xanthophores. Ce sont des cellules dermiques, superficielles, situées sous la couche de Malpighi. Ils contiennent des grains de pigments jaune orangé : xanthophylles-caroténoïdes et sont séparés par des gouttelettes lipidiques orangées (avec pigments jaunes ou rouges liposolubles). L'ensemble : lipophores + gouttelettes lipidiques, forme une couche pigmentaire jaune sous-épidermique.
- Les leucophores ou iridophores ou guanophores empilés sous les xanthophores, contiennent des microcristaux de guanine réfléchissant la lumière.
- Les mélanophores. Ce sont des cellules plus profondes, à cytoplasme digité très contractile qui contiennent un pigment granuleux brun-noirâtre : la mélanine. Ce pigment, normalement situé dans le cytoplasme périnucléaire, peut, dans certains cas, se disperser dans toute la cellule ou. se concentrer au maximum autour du noyau.
Le mécanisme de la régulation chromatique et le contrôle de cette régulation sont plus ou moins complexes suivant les espèces. En général, lorsque la lumière solaire traverse un milieu hétérogène (derme contenant les chromatophores), les radiations de grande longueur d'onde (rouges) sont absorbées; les autres radiations du spectre sont réfléchies par les guanophores, puis traversent les lipophores étalés ; les lipophores arrêtent les radiations bleues et violettes ; seul le vert est réfléchi et le saurien apparaît vert ou bleu vert lorsque lumière et chaleur ont des valeurs modérées (la teinte bleue, réfléchie, a pour origine des phénomènes d'interférence de la lumière, au niveau des cristaux de guanine, donnant une coloration irisée, et la diffraction des ondes courtes bleues en milieu hétérogène).
Cette teinte bleu vert est modifiée quand les mélanophores interviennent. S'ils se rassemblent au maximum dans les mélanophores contractés, les radiations sont peu absorbées, et les guanophores et lipophores étalés assurent la dispersion totale de la lumière avec abondance des radiations jaunes : la peau apparaît jaunâtre. Au contraire, si les granules de mélanine se dispersent dans la cellule étalée, la couleur de fond de la peau s'assombrit de même que les autres teintes : le saurien paraît gris-gris brun. En général cette livrée grise est fréquente à l'ombre ; lorsque la chaleur est excessive ou trop basse, la livrée devient brun sombre.
Chromatophores. A : pigment concentré (livrée claire). B : pigment dispersé (livrée sombre)
En conclusion, les changements de coloration de la livrée permettent aux Iguanidés de se dissimuler aux yeux des prédateurs et de jouer un rôle important dans la thermo-régulation.
Le genre Iguana
Tête d'Iguana delicatissima
(d'après Ph. Currat)
Les deux espèces d'Iguanes, présentes dans les îles et îlets antillais, sont protégées car en voie de disparition. Elles sont originaires du Nouveau-Monde, en particulier de l'Amérique Centrale tropicale. L'introduction de l'espèce Iguana iguana dans les Antilles françaises est postérieure à celle de l'espèce Iguana delicatissima. La prolifération actuelle de l'Iguana iguana met en péril la seconde espèce.
Tête d'Iguana iguana mâle
Les deux espèces vivent dans les régions basses, chaudes et sableuses, au voisinage des points d'eau ; elles ont donc des biotopes semblables mais se rencontrent rarement simultanément.
Tête d'Iguana iguana mâle avec le fanon étalé
Elles sont présentes toutes deux dans les îlets des Saintes : Terre de Haut, Ilet à Cabris, La Coche. Ailleurs, elles forment isolément, des peuplements reliques.
- En Basse-Terre, l'espèce Iguana iguana se rencontre essentiellement dans les Monts Caraïbes au Massif du Houelmont.
- À la Désirade, l'espèce Iguana delicatissima fréquente les ravines de la côte Nord et la région des Galets ; elle s'aventure rarement sur le plateau central.
- En Martinique, l'espèce Iguana delicatissima se trouve dans les forêts du Nord de l'île et sur l'îlet Chancel dans la baie du Robert.
Iguana delicatissima
Les Iguanes sont des Sauriens pouvant atteindre 1,60 m de longueur totale et peser 15 kg.
Le corps est trapu, comprimé transversalement. La tête est puissante avec deux yeux protégés par des paupières bien développées. Toute la surface du corps est couverte d'une peau écailleuse de teinte verte chez les mâles, grise chez les femelles (dimorphisme sexuel). Les deux espèces antillaises diffèrent par la disposition des plaques écailleuses autour des yeux et par la taille des écailles tympaniques : chez Iguana iguana. Les écailles tympaniques sont rondes et de grande dimension. Une crête écailleuse dorsale et caudale, formée d'épines libres et plus ou moins molles, s'étend de la tête à la queue. La face ventrale du cou porte un fanon dentelé épineux. Crête dorsale et fanon sont plus développés chez les mâles que chez les femelles (caractères sexuels secondaires permanents). La queue est longue et atteint les 2/3 du corps. Elle est garnie d'écailles souvent plus épaisses et présentent un bord coupant. - Les quatre membres pentadactyles, grêles, "hauts", sont terminés par des doigts fins et inégaux munis de griffes crochues et puissantes. Au niveau de la face interne des fémurs, chez les Iguanes mâles, des pores fémoraux rejettent une sécrétion de nature cireuse contenant des xanthophylles d'origine alimentaire.
Extrémités des membres d'un Iguane
A : membre antérieur gauche, B : membre postérieur gauche
(d'après Ph. Currat)
Les Iguanes sont des Sauriens diurnes et arboricoles, localisés dans un territoire précis. Lorsqu'ils partent à la recherche de leur nourriture, ils sont guidés par leur odorat et les mouvements de leurs proies. Leur régime alimentaire peut être très varié : insectivore, carnivore - œufs et oiseaux -, mais les Iguanes sont surtout herbivores végétariens et marquent une préférence pour les fleurs, les fruits et les feuilles de Mapou (genre Cordia). En captivité, il est possible de les alimenter avec des fleurs, des fruits et de la salade.
La prise de nourriture est assurée par de fortes mâchoires munies de dents insérées sur le bord interne des maxillaires - dents à trois pointes spatulées - et par leur langue épaisse charnue, courte et large, villeuse, gluante, lobée antérieurement, et adhérente à la mâchoire inférieure par une large surface.
Le schéma ci-dessous montre le crâne d'un Iguane. À noter que maxillaire et dentaire sont munis de dents munies de trois pointes. 1 : prémaxillaire, 2 : maxillaire, 3 : nasal, 4 : préfrontal, 5 : frontal, 6 : postorbitaire, 7 : pariétal, 8 : squamosal, 9 : carré, 10 : basioccipiatal, 11 : prootique, 12 : supraoccipital, 13 : dentaire, 14 : coronoïde, 15 : supraangulaire, 16 : articulaire, 17 : angulaire.
Crâne d'Iguana iguana
(d'après Ph. Currat)
Au sol, les quatre pattes grêles et hautes servent à la marche, à la course et au saut. Le mouvement des membres se fait dans un ordre déterminé : au déplacement d'une patte antérieure vers l'avant, succède le déplacement vers l'avant de la patte postérieure du côté opposé. Ainsi, lors d'un déplacement lent, trois pattes seulement reposent suc le sol pendant un court instant. Lors de la course, deux pattes seulement touchent le sol, et le tronc et la queue sont un peu surélevés. Comme chez tous les Sauriens capables de se mouvoir rapidement, la queue de l'Iguane est longue. Lors d'un saut, le corps est projeté vers l'avant ; cette projection est facilitée par les mouvements de la queue. Au-dessus du sol, la disposition et la longueur des doigts - des pattes postérieures surtout - la présence de griffes puissantes, longues et courbes, assurent une progression aisée dans les branches des arbres : l'Iguane grimpe très facilement et peut sauter d'une branche à l'autre ; la queue sert de balancier et maintient l'équilibre. Dans l'eau : l'Iguane nage avec aisance. Les points d'eau, près desquels il vit, constituent des refuges en cas de danger.
Dans leur biotope naturel, les Iguanes sont difficiles à observer du fait de leur mimétisme et de la discrétion de leurs mouvements, lents ou rapides, mais toujours silencieux.
Différents Iguana iguana observés dans le Yucatan
Les mâles, généralement inoffensifs, deviennent belliqueux au moment de la reproduction. L'accouplement a lieu en mars et la ponte se situe de mai - juin à août. Les Iguanes sont ovipares. La femelle change de biotope au moment de la ponte ; dans le sol meuble, le sable, ou un trou au pied d'un arbre, elle dépose, en une seule fois, 15 à 20 œufs ovoïdes (5 cm/ 2,5 cm) à membrane souple. L'incubation des œufs abandonnés par la femelle est fonction de la température ambiante et dure de 6 à 14 semaines. A l'éclosion, les jeunes, de couleur vert-émeraude, ont une crête dorso-caudale peu développée.
Jeune iguane en captivité
L'Iguane est un animal craintif, très vulnérable pendant la mue (mue par lambeaux) au cours de laquelle il apparaît sombre et amaigri. Ses ennemis comprennent les prédateurs naturels occupant le même biotope, et l'homme. La Mangouste dévore ses œufs ; les jeunes Iguanes sont la proie des Mammifères carnivores (Mangoustes - Chats) des Oiseaux et des Hommes, Les Iguanes adultes, comestibles, sont très recherchés, notamment Iguana delicatissima. Lorsqu'il y a danger, l'Iguane prend une teinte sombre, "siffle" et, pour se défendre, peut mordre et utiliser sa queue à écailles coupantes à la manière d'un fouet dangereux. Pour se protéger, l'Iguane s'immobilise, prend la teinte du substrat ce qui le dissimule à la vue des prédateurs ; seule la queue, pendante, de couleur gris brun, est visible. Souvent l'Iguane se déplace dans les épineux xérophiles de son biotope : acacias, campêches, orangers... Il peut fuir rapidement, s'enfouir dans des terriers profonds, sauter dans l'eau lorsqu'il est inquiété.
Note : Les Iguanes rencontrés dans les Antilles françaises diffèrent, par leur biologie et leur morphologie, des Iguanes marins des Iles Galapagos, des Iguanes à queue préhensile d'Amérique du Sud et des Iguanes de la Jamaïque.
Alors qu'ils sont communs en Amérique, les iguanes ne sont présents en Océanie que sur les archipels de Tonga et de Fidji, comment y sont-ils arrivés ? Jusqu'à présent, les biologistes privilégiaient "l'hypothèse du radeau", selon laquelle ce sont des iguanes américains qui auraient colonisé ces îles, traversant le Pacifique sur des débris végétaux. Mais pour Brice Noonan, chercheur à l'université du Mississippi, cette hypothèse ne tient plus. D'abord parce qu'un périple de près de 8000 km apparaît hautement improbable. Ensuite parce que "des éléments géologiques ont révélé que, contrairement à ce que l'on pensait jusqu'alors, ces îles ne sont pas pleinement océaniques: elles ont été rattachées à l'Asie. De ce fait, les iguanes ont pu les coloniser en marchant, il y a environ 40 millions d'années", explique-t-il. Le chercheur vient justement d'établir un arbre généalogique qui montre que les iguanes du Pacifique sont bien plus proches de ceux dont on connaît quelques fossiles en Asie que des iguanes américains. Fidji et Tonga seraient donc le dernier refuge des iguanes asiatiques, qui ont disparu depuis.
Le genre Anolis (en créole = Anoli)
Dans les Antilles françaises, les quatre espèces présentes, appartenant au genre Anolis, se subdivisent au moins en 17 sous-espèces. À la Désirade, certains spécimens ont une livrée verte ponctuée de gris. Les Anolis proviennent des régions intertropicales du continent américain.
Les Anolis sont des Sauriens sédentaires, arboricoles, nombreux dans les arbres et arbustes des régions basses et sèches, dans les zones cultivées, autour des habitations. Ce sont des sauriens de petite taille avec une queue bien développée (12 à 20 cm de longueur totale - corps + queue -, au maximum). Leur corps, comprimé est recouvert d'écailles épidermiques de petite dimension. La couleur de la livrée des Anolis est fonction de la lumière ambiante, de la température du substrat liée d'ailleurs à la luminosité et de l'humeur. La faculté de changer rapidement de couleur est en rapport, comme chez les Iguanes, avec la structure de la peau. Ces changements de teinte assurent, dans certaines limites, la régulation thermique.
Cependant, lorsque la température du substrat, plus importante que la température de l'air, s'éloigne par trop du préférendum thermique, les Anolis changent de milieu. En général, à la lumière et lorsque la chaleur est modérée, la livrée est vert vif ; la teinte s'assombrit et devient gris brun à l'ombre ou lorsque la chaleur est excessive. Chez les Anolis, le mécanisme de la régulation chromatique a fait l'objet d'études expérimentales précises et nombreuses. Il est sous contrôle hormonal et a pour point de départ la réception visuelle de la lumière :
- Une hormone sécrétée par le lobe intermédiaire de l'hypophyse : hormone mélanodispersante = hormone mélanophorodilatatrice = intermédine, provoque la dispersion de la mélanine dans les mélanophores en extension, d'où. assombrissement de la livrée.
- Une hormone antagoniste : l'adrénaline, produite par la zone médullaire des capsules surrénales, concentre la mélanine dans les mélanophores rétractés : l'action de l'adrénaline est suivie de l'éclaircissement de la peau.
Chez les Anolis, le dimorphisme sexuel se traduit dans la taille des individus et la couleur de la livrée.
- Les mâles, verts en général, présente un repli cutané extensible formant un fanon (couteau, majole ou sac gulaire) inséré sous la gorge et tendu sur un cartilage en bâtonnet médio-ventral. Le fanon est blanchâtre, plus ou moins taché ou rayé. Lorsqu'il n'est pas tendu, il apparaît vivement coloré, en rouge-orangé ou jaune, par des ptéridines, lorsqu'il est en extension. Les Anolis mâles déploient leur sac gulaire au cours de parades nuptiales, ou pour avertir et menacer les intrus pénétrant dans leur territoire.
- Les femelles, généralement plus petites que les mâles, ont une teinte plus grise et ne possèdent pas de fanon. Souvent, femelles et jeunes présentent dorsalement une ligne claire plus ou moins festonnée latéralement.
Anolis wattsi mâle
L'Anolis "maître des lieux" se place plus haut que l'intrus, et s'aplatit sur le support pour paraître plus imposant.
- II tend son fanon à plusieurs reprises, et de plus en plus vite, en signe d'avertissement et de menace.
- II effectue des mouvements de la tête, séparés par des extensions du fanon.
- Son excitation se manifeste ensuite par "des pompes" : élévation et abaissement du corps sur les quatre pattes à un rythme rapide, et des balancements d'arrière en avant et inversement.
- Enfin apparaissent les mouvements de la queue, et l'Anolis "maître du territoire", au paroxysme de l'intimidation, sort sa langue lobée et "se coiffe" d'une crête cervico-dorsale menaçante.
L'intrus réplique par le même comportement ou se retire. S'il reste, après les manœuvres d'intimidation, le conbat a lieu et le vaincu prend la fuite. De gris-cendré lors de la phase d'approche, le vaincu devenu gris-jaune bat en retraite, tandis que le vainqueur arbore une livrée d'un vert très vif.
Quand un Anolis pénètre en terrain neuf, en quête de nourriture, il signale sa présence en tendant son fanon.
Iguanidé insectivore, il chasse à l'affût et reste parfois immobile très longtemps avant de saisir ses proies. Lorsqu'il guette ses victimes, en pleine lumière, ses paupières mobiles contribuent à la fermeture du diaphragme pupillaire.
La langue, courte et large, lobée antérieurement, charnue, gluante, aide à la préhension de la nourriture: insectes (mouches et moustiques, pucerons, fourmis, termites, papillons) et arachnides. A l'occasion, l'Anolis peut consommer des fruits : mangues, bananes... et du sucre.
Anolis marmoratus mâle
(cliché R. Hoogveld)
Comme l'Iguane, l'Anolis peut se déplacer à la surface du sol soit en marche lente avec la queue appliquée contre le substrat, soit en marche rapide, course, saut avec la queue surélevée.
Il peut aussi grimper et sauter dans les branches des arbustes et sur les feuilles. Ses quatre membres pentadactyles possèdent des doigts et orteils griffus, munis de coussinets plantaires. Ces coussinets, dilatés et mous, assurent l'adhérence sur les supports lisses et verticaux. L'adaptation à la vie arboricole se manifeste surtout au niveau des membres postérieurs : les pieds très longs possèdent des métatarsiens inégaux et l'orteil externe, éloigné des autres doigts griffus, forme pince avec eux pour saisir les branches.
Extrémités des membres d'un Anolis
A : membre antérieur, B : membre postérieur
(d'après Ph. Currat)
Les Anolis sont ovipares. L'accouplement est précédé d'une parade nuptiale, avec extension rythmée du sac gulaire du partenaire mâle, puis mouvements du corps des deux partenaires. Le mâle saisit ensuite la femelle entre ses mâchoires - par le cou ou les flancs - et, au cours de l'accouplement, la retient grâce à l'une de ses pattes postérieures.
Les œufs sont pondus isolément ou par deux (quatre au maximum), de mai à septembre, dans la terre meuble et humide, dans l'humus, sous les feuilles mortes, puis sont abandonnés. Ils sont ovoïdes (1/2 cm de longueur) et protégés par une membrane souple. L'incubation dure de 6 à 10 semaines suivant l'espèce et la température ambiante.
Une particularité intéressante chez Anolis sagrei : les femelles de cet anoli brun ont la possibilité de choisir le sexe de leur progéniture selon la taille du père. Si le mâle est de grande taille, les petits seront mâles. Si le mâle est petit, davantage de femelles viendront au monde. Découvert par des chercheurs de l'université d'Hanover (U.S.A.), ce mécanisme permet de s'assurer que les caractéristiques avantageant les mâles comme la taille, soient bien transmises à des lézards de même sexe.
Les Anolis Sauriens anthropophiles, ont de nombreux prédateurs : Oiseaux ( Merles - Gli-gli = faucons) Mangoustes - Chats - Chiens terriers et hommes. Leur durée de vie, en liberté, ne dépasse pas un an pour 98 % d'entre eux, alors qu'en terrarium, ils peuvent vivre quatre ans.
Les Anolis sont vulnérables à l'époque des mues. Deux fois par an, la couche cornée de l'épiderme se détache par lambeaux (mue mangée par l'animal) et les Anolis moins vivaces et alertes qu'en temps normal, sont la proie de nombreux prédateurs. Les moyens de défense des Anolis sont réduits : avertissement, menace, morsure d'adversaires plus faibles. Leurs moyens de protection sont semblables, en partie, à ceux des Iguanes :
- dissimulation dans le milieu environnant = mimétisme par homochromie ;
- fuite avec ou sans autotomie caudale, (la queue régénérée, souvent de plus petite taille que la queue antérieure, peut être simple ou bifide).
- lorsque le danger ne peut être évité, les Anolis font une chute spontanée et restent immobiles, inanimés, pour feindre une mort apparente.
Sources :
Currat Ph. 1980. Reptiles des Antilles. Bulletin de l'APBG Guadeloupe. 122 p. CDDP Guadeloupe Ed.
16:51 Publié dans Herpétologie | Tags : iguane, anolis, reptiles, antilles, caraïbe, mexique, sauriens | Lien permanent | Commentaires (14) | Facebook | | |
27/02/2010
Le Crocodile de Morelet
Le Crocodile de Morelet
(Crocodylus moreletti)
par André Guyard
Les crocodiliens (Crocodilia) constituent un ordre de reptiles adapté à la vie aquatique. Cet ordre comporte trois familles : les crocodilidés (crocodile) qu'on rencontre principalement en Afrique, les alligatoridés trouvés en Amérique (alligator et caïman) et les gavialidés (gavial) qui se cantonnent en Asie. Pourtant on peut rencontrer au Mexique un véritable crocodile : le Crocodile de Morelet. Il s'agit d'une espèce relativement peu connue de la côte atlantique du Mexique et du nord de l'Amérique centrale. Il s'agit d'une petite espèce, dépassant rarement 3 m de longueur et caractérisée par un museau large. Ces animaux vivent principalement dans les habitats d'eau douce, en particulier les marais, les marécages, les étangs et les lagunes, mais dans certaines régions, cette espèce peut être trouvée dans les zones d'eau saumâtre.
Principales caractéristiques morphologiques : museau relativement court avec un léger renflement médian ; suture transversale prémaxillo-maxillaire ; crêtes préorbitales présentes ; écailles supérieures des membres lisses ; six écailles nucales dont quatre antérieures très grandes et deux plus petites en arrière ; écailles dorsales en 16 rangées transversales.
La vidéo ci-dessous montre quelques spécimens filmés dans le canyon de Sumatero sur la rivière Chiapas au Mexique en janvier 2010.
06:16 Publié dans Herpétologie | Tags : reptiles, crocodiles, mexique, amérique, sauriens | Lien permanent | Commentaires (1) | Facebook | | |