31/07/2012

Le Lézard ocellé (Timon lepidus)

reptiles,sauriens,lacertidés,lézard ocelléLe Lézard ocellé (Timon lepidus)

 

par André Guyard

 

 

Morphologie externe

 

Le Lézard ocellé (Timon lepidus ou Lacerta lepida) est le plus grand lézard rencontré en France. Le corps trapu et massif atteint 600 à 650 mm queue comprise.

 

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La robe  du Lézard ocellé se caractérise par la présence de taches bleues cerclées de noir (ocelles)

sur les flancs de l'animal

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

D'une façon générale, le corps des lézards, très grossièrement serpentiforme présente une tête, un tronc pourvu de deux paires de membres et une queue.

Chez le Lézard ocellé et la majorité des Lacertiliens, la peau présente des écailles épidermiques, se recouvrant partiellement. Ce n'est que chez les Amphisbénidés que les écailles peuvent être absentes.

Entièrement cornées, ces écailles forment de grandes plaques[1]sur la tête et la mâchoire inférieure, de petites plaques sur le reste du corps. Cette couche épidermique se renouvelle périodiquement par lambeaux, sauf chez les Orvets où elle tombe tout d'une pièce. Chez certains Lacertiliens, il existe sous les écailles des plaques osseuses, ou ostéodermes qui, sur la tête, s'unissent aux os sous-jacents.

 

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Les écailles sont granuleuses ; sur la face ventrale du tronc, elles sont carrées et disposées en plusieurs rangées obliques. Imbriquées les unes dans les autres de l'avant à l'arrière, les écailles tombent tous les ans, au cours d'une mue, par petits lambeaux. Le tégument, ainsi protège, est très pauvre en glandes : il n'en existe que sur la face interne des cuisses ; ce sont les glandes inguinales ou fémorales dont les orifices sont bien visibles (pores fémoraux). Il en résulte que la peau est sèche. La sécrétion des glandes fémorales favorise l'adhérence des sexes pendant l'accouplement.

 

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[1] Dites écussons ou scutelles.

 

La tête de forme triangulaire est grosse, avec de fortes joues et un museau arrondi. Elle montre une bouche antérieure, largement fendue, deux narines petites, deux yeux placés latéralement avec paupières supérieure et inférieure mobile, et, en arrière des yeux, deux tympans situés au fond d'une petite dépression qui correspond au conduit auditif externe de l'Homme.

 

Dans la cavité buccale, les dents sont petites et coniques. Elles sont soudées aux maxillaires et non pas implantées dans des alvéoles : elles servent à la rétention des proies.

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La langue est bifide, très mobile, pouvant sortir[1]de la cavité buccale par une échancrure de la lèvre inférieure, donc sans que la bouche soit ouverte.

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La langue du Lézard ocellé lui sert également

à se pourlécher après un bon repas

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

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[1] Elle est dite protractile.

 

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La tête du Lézard ocellé est protégée

par de grandes plaques dorsales

 (Cliché de Stéphanie Leblond)

 

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Le museau est arrondi et les joues sont proéminentes

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

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Nomenclature des plaques céphaliques en vue latérale

(Cliché de Stéphanie Leblond)


Le tronc, allongé et aplati dorso-ventralement, est séparé de la queue, ventralement, par un orifice transversal, la fente cloacale que précède une large écaille ou plaque préanale. Les pattes antérieures, comme les postérieures, s'insèrent latéralement au tronc et se terminent, par cinq doigts munis chacun d'une griffe.

 

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Les pattes à cinq doigts du Lézard ocellé montre un doigt opposable aux quatre autres

(Cliché de Stéphanie Leblond)

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La queue très épaisse à la base se rétrécit pour former une longue pointe fine. Elle est plus épaisse à la base chez le mâle que chez la femelle. Chez les lézards, elle se brise si l'on saisit le Lézard par cet appendice et elle continue ensuite à s'agiter pendant un temps assez long. Il s'agit d'un phénomène d'autotomie (autos : soi-même; tome, coupure). L'une des vertèbres basales présente une fissure transversale[1] et est entourée de muscles spéciaux. Si le Lézard est saisi, il contracte ces muscles et la vertèbre se brise : la queue se détache alors et il n'y a pas d'hémorragie, car les vaisseaux sanguins sont étranglés par la contraction musculaire. Par la suite, la queue régénère et il en pousse parfois deux. Brisée une seconde fois (au niveau du régénérat), elle ne repousse pas. La queue régénérée ne présente qu'un tube de cartilage fibreux et les écailles sur la partie régénérée sont différentes de ce qu'elles étaient auparavant.



[1] Il s'agit d'un diaphragme non osssifié.

 

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La queue est longue et effilée

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

La peau renferme des pigments. Chez les Lacertiliens, ces pigments permettent souvent à l'animal de changer de coloration et de se confondre avec le milieu (homochromie). Ils se localisent dans le derme, sous l'épiderme, dans des chromatophores. Ces chromatophores contiennent généralement des pigments mélaniques qui peuvent se disperser dans le cytoplasme cellulaire ou bien se rassembler autour du noyau, ce qui rend la coloration plus foncée ou plus claire. Chez certains Lacertiliens, dont les Caméléons, il existe également des chromatophores chargés de pigments caroténoïdes et associés à la couche pigmentaire jaune sous-épidermique et à des cristaux de guanine : d'où une grande variation de coloration de la peau (grâce à la guanine, elle peut même passer au bleu ou au vert).

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La coloration du Lézard ocellé est variable mais toujours caractérisée par des taches bleues (ocelles) sur les flancs. La face dorsale, couverte de petites écailles perlées, est généralement verte, rarement brun olivâtre, avec un dessin très fin plus ou moins réticulé s'estompant vers les flancs généralement verts et ornés de trois à quatre rangées d'ocelles bleus bordées de noir. Les membres et la base de la queue sont verts avec des taches noires, et le ventre presque toujours blanchâtre à jaunâtre, rarement blanc verdâtre.

 

Les jeunes présentent une coloration dorsale typique : sur un fond vert olive ou sombre s'alignent des ocelles noirs à centre jaunâtre qui forment des barres transversales.

 

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Coloration dorsale du jeune lézard ocellé


 Le squelette

 

Le crâne est complètement ossifié et très solide. Les orbites sont séparées par un septum cartilagineux, la cloison interorbitaire, traversée par les nerfs olfactifs. Il n'y a ni alisphénoïdes, ni orbitosphénoïdes, ni parasphénoïdes. L'arcade zygomatique inférieure n'existe pas, du fait de la réduction du jugal et de l'absence du quadrato-jugal. La voûte du crâne est formée d'os de membrane[1],la base d'os de cartilage. Les condyles occipitaux se sont fusionnés en un seul condyle impair.

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Les deux branches de la mandibule sont soudées ; l'os carré est mobile sur le crâne, mais assez court et il ne permet qu'une ouverture relativement faible de la cavité buccale. Alors que chez les serpents, les deux branches de la mandibule ne sont pas soudées et peuvent s'écarter durant la déglutition, permettant le passage de grosses proies.

 

La colonne vertébrale est munie, chez les Lézards, de vertèbres procœles, sauf chez la plupart des Geckos, où elles sont amphicœles avec persistance d'un reste de la corde dorsale. À la base de la queue existent des os en chevrons, fixés aux centres vertébraux. On compte six ou huit vertèbres cervicales (suivant l'espèce), des vertèbres dorsales en nombre variable, deux vertèbres lombaires et deux vertèbres sacrées.

 

Les côtes n'ont qu'une tête, le tuberculum n'étant représenté que par un ligament.

 

On distingue des côtes cervicales, quatre paires de vraies côtes dorsales unies à un sternum ventral et des côtes dorsales libres ou fausses cotes. Le sternum est losangique.

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La ceinture scapulaire présente une interclavicule ou épisternum en forme de T, deux clavicules s'appuyant sur les deux omoplates[2] souvent fenestrées. De part et d'autre, existe un précoracoïde suivi d'un coracoïde, fenestrés également.

Le membre antérieur possède un carpe qui compte une première rangée de deux os, un os central et une seconde rangée de cinq os. La formule des phalanges des doigts est deux, trois, quatre, cinq et trois.

 

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À la ceinture pelvienne, les ilions s'articulent sur deux vertèbres sacrées, les pubis et les ischions se réunissent en une symphyse ventrale ou symphyse ischiatique, qui se continue en arrière par un cartilage supportant portant le cloaque. Chaque pubis se continue en avant par un épipubis cartilagineux.

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Le tarse possède une première rangée de deux os et une seconde de cinq os. La formule des phalanges des orteils est deux, trois, quatre, cinq, quatre.



[1] Et, entre les deux pariétaux, existe un orifice, le trou pariétal.

[2]  Ou scapula.


Le système nerveux et les organes des sens

 

L'encéphale montre deux lobes olfactifs très allongés, deux hémisphères cérébraux lisses et assez volumineux, une épiphyse, deux tubercules bijumeaux, un cervelet petit, à allure de lame mince, qui recouvre en partie le bulbe rachidien.

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Des corpuscules tactiles sont répandus sur toute la surface du corps. Ils sont situés au bord des écailles. Le tympan est nettement distinct de la peau. L'oreille moyenne communique largement avec le pharynx.

Les organes olfactifs sont deux simples conduits, sans communication avec deux organes bien développés, les organes de Jacobson qui s'ouvrent dans la cavité buccale.

 

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L'œil possède un peigne et la sclérotique a un anneau osseux. Les paupières sont normales avec glande lacrymale et glande de Harder.

Remarque : chez les Caméléons, les paupières se soudent en ne laissant subsister qu'un orifice vertical, et les deux yeux peuvent se mouvoir indépendamment l'un de l'autre, si bien que l'animal peut guetter une proie dans toutes les directions.

 

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Chez le Lézard ocellé, l'épiphyse est un simple cul-de-sac. Mais le ganglion droit de l'habenula se continue par un nerf qui se termine par un œil pariétal placé sous la peau, dans le trou pariétal du crâne : c'est une vésicule que limitent un cristallin et une rétine à bâtonnets internes. Il s'agit du vestige d'un œil qui a dû être fonctionnel chez certains Vertébrés fossiles.

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On trouve des corpuscules gustatifs sur les parois de la cavité buccale et surtout sur la langue.

 

L'appareil digestif

 

La cavité buccale n'est pas séparée des fosses nasales par une cloison complète. Assez en arrière, les fosses nasales y débouchent par leurs orifices internes ou choanes, visibles de chaque côté d'une crête médiane du palais[1] . Le bord des maxillaires présente une saillie sur laquelle sont fixées les nombreuses dents coniques (dites pleurodontes).

 

À la base de la langue, longue et bifide, s'ouvre le pharynx que continue l'œsophage. Ce dernier, placé sous le cœur et les poumons, passe insensiblement à l'estomac.

 

Disposé longitudinalement, l'estomac présente une légère courbure dans sa région postérieure. Il est entièrement caché par un foie volumineux et massif qui montre une grosse vésicule biliaire. La bile atteint l'intestin par un canal cholédoque et plusieurs canaux hépatiques qui traversent le pancréas. L'intestin est assez court et s'achève par le rectum qui débute par un cæcum et qui débouche dans un cloaque, après avoir longé le bassin.



[1] Il n'y a pas de glandes salivaires, mais des glandes labiales s'ouvrant à la base des lèvres.

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L'appareil respiratoire

 

Le larynx est pourvu d'un cartilage cricoïde et de deux cartilages aryténoïdes. Chez certains Lacertiliens, le larynx est muni d'une épiglotte. Les Geckos et les Caméléons possèdent des cordes vocales et peuvent émettre des sons.

 

La trachée est courte et a des anneaux cartilagineux complets.

 

De courtes bronches conduisent à deux poumons peu alvéolés. Chez divers Geckos et chez les Caméléons, les poumons sont prolongés à l'arrière par des diverticules, les sacs aériens, qui s'insinuent entre les viscères et produisent un gonflement du corps de l'animal.

 

Chez les Lacertiliens serpentiformes, les deux poumons, comme chez les Ophidiens, sont souvent de grandeur différente.

 

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L'appareil circulatoire

 

Le cœur possède deux oreillettes et un ventricule[1] Du ventricule partent l'artère pulmonaire (qui se divise pour se rendre aux poumons) et deux aortes ventrales,qui s'entrecroisent sans communication et se continuent l'une et l'autre par deux arcs aortiques[2]. Les deux paires d'arcs aortiques se réunissent en arrière et dorsalement pour former l'aorte commune. L'oreillette droite reçoit, dans un sinus, une veine cave inférieure et deux veines caves supérieures. L'oreillette gauche reçoit les deux veines pulmonaires droite et gauche.



[1] À demi cloisonné.

[2] Il y a donc deux crosses aortique de chaque côté.

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L'appareil veineux présente un système porte hépatique et un système porte rénal.

Le sang a des hématies ovales, biconvexes et nucléées.

 

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L'appareil génito-urinaire

 

Appareil excréteur


Les reins sont situés dans la partie postérieure de l'abdomen et plus ou moins lobés : ce sont des reins tertiaires ou métanéphros, symétriques par rapport à la colonne vertébrale. Leurs conduits excréteurs, les uretères, se rendent directement au cloaque chez la femelle. Chez le mâle, chaque uretère se réunit au canal déférent (spermiducte) du même côté et les deux conduits s'ouvrent par un orifice commun dans la partie latérale du cloaque, au niveau d'une vessie urinaire ventrale.

 

Appareil génital


Le mâle possède deux testicules ovoïdes, situés symétriquement de part et d'autre de la colonne vertébrale, en avant des reins. Un vestige de canal de Müller est visible en avant de chaque testicule. Les canaux déférents, qui partent de ces testicules, forment un tube en apparence rectiligne, mais dont le canal est très sinueux. L'orifice de chaque canal déférent (en fait orifice génito-urinaire) se continue par un sillon sur un des deux pénis (ou hémipénis). L'animal a, en effet, deux organes copulateurs, dévaginables, à parois formées de tissu érectile et pouvant faire saillie hors de l'orifice cloacal lors de la copulation. Chacun de ces pénis fonctionne séparément. Au repos, ils peuvent être perceptibles sous forme de saillie près de l'orifice cloacal.

 

La femelle a deux ovaires. Deux oviductes, dérivés des canaux de Müller embryonnaires s'ouvrent très en avant d'eux dans la cavité générale. Ces oviductes qui débutent par une sorte de pavillon, la trompe de Fallope, sont des tubes à parois très plissées, dont le diamètre, d'abord assez faible, augmente lorsqu'ils se rapprochent du cloaque. Ils y débouchent par deux orifices situés en avant des orifices urinaires.

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Reproduction

 

Le mâle semble atteindre la maturité sexuelle à 2 ans, la femelle à 3 ans.

 

Pour la reconnaissance des sexes, l'odorat semble jouer un rôle important : on a même constaté que le mâle s'assure que la femelle est en rut en passant la langue sur son cloaque.

 

Les femelles désirant s'accoupler recherchent la compagnie des mâles qui se livrent à des combats symboliques n'entraînant généralement aucune blessure.

 

L'accouplement a lieu au début du printemps et la ponte s'effectue, entre avril et juin, dans un trou creusé par la femelle dans un talus de terre friable. Une ponte peut compter une vingtaine d'œufs et même plus. La femelle enterre ses œufs, qui éclosent au bout de 3 mois environ. Les petits mesurent 105 à 120 mm à la naissance.

 

Les parents se désintéressent des œufs après la ponte.

 

L'œuf pondu est formé par le jaune, cellule géante chargée de vitellus et par des enveloppes successives déposées autour de lui au cours de sa descente dans l'oviducte : albumen[1] ou blanc, membrane coquillière et coquille, cette dernière formée par une protéine analogue au collagène.

 

À l'un des pôles du jaune ou cellule-œuf (pôle animal) se trouve le germe ou cicatricule, qui est dépourvu de vitellus et où se localise, avant la segmentation, le noyau de fécondation. La membrane coquillière est formée de deux feuillets qui son constitués par des fibres microscopiques entremêlées.

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Cet œuf est donc semblable à celui des Oiseaux et son développement est identique (œuf méroblastique à segmentation partielle et discoïdale, apparition d'une cavité amniotique, et d'une allantoïde à rôle respiratoire et excréteur) les excréta de l'embryon consistent essentiellement en acide urique précipité.

 

Chez le Lézard ocellé et chez tous les Lacertiliens et les Ophidiens dont les œufs ont une coque membraneuse, le jeune à l'éclosion possède au bout du museau une petite dent cornée, dite dent de rupture, différenciée avec une pointe ou un bord coupant ; généralement impaire, rarement paire (Geckos), elle prend naissance peu avant l'éclosion à l'extrémité de la mâchoire inférieure sur l'intermaxillaire. Elle a pour rôle de percer ou d'inciser la coque de l'œuf au moment de la naissance, puis elle disparaît quelques heures ou quelques jours après l'éclosion.

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 Cette "dent de l'œuf"  est très réduite ou même indistincte chez les espèces ovovivipares. Chez les Reptiles  dont l'œuf a une coque dure (Sphenodon, Tortues, Crocodiles), à la dent de l'œuf correspond un épaississement corné de l'épiderme, le diamant ou caroncule, apparaissant à l'extrémité du museau.

 

Dans la nature, le développement des œufs déposés par les femelles est plus ou moins influencé par les conditions de température et d'hygrométrie, et, de ce fait, sa durée est variable : neuf à onze semaines.

 

Pendant l'incubation, les œufs grossissent, par le fait de l'humidité et de la croissance de l'embryon.



[1] On dit encore albumine. C'est une matière protidique riche en eau, peu abondante, le jaune remplissant presque complètement l'œuf.

 

 

Le développement des Reptiles

 

Le développement est direct, sans métamorphose et, des leur naissance, les jeunes ont le même comportement que les adultes. Tout de suite très vigoureux et agiles, ces jeunes lézards, qui naissent entre la fin de juillet et le début de septembre et qui mesurent de 5 à 7 centimètres, se nourrissent de Pucerons et d'autres Insectes minuscules.

À l'âge d'un an, ils atteignent la taille de 14 à 15 centimètres. Les mâles étant généralement un peu plus grands que les femelles. Celles-ci sont capables de se reproduire dès leur deuxième année.

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 Répartition du Lézard ocellé

 

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Répartition du lézard ocellé en Europe

 

On le rencontre dans la péninsule ibérique, au sud de la France, dans le nord-ouest de l'Italie et le nord-ouest de l'Afrique, jusqu'à 2100 m d'altitude. Les clichés qui illustrent cet article ont été réalisés en mai et juin 2012 dans le Bas-Vivarais (Ardèche).

 

Biologie du Lézard ocellé

 

Le Lézard ocellé fréquente des terrains secs, très ensoleillés, recelant de nombreuses cachettes et portant une végétation éparse. Il affectionne les terres cultivées : plantations, vignes ainsi que les sols rocheux ou sablonneux.

 

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 Le Lézard ocellé fréquente des

biotopes ensoleillés et pierreux

 (Cliché de Stéphanie Leblond)

 

 Le Lézard ocellé recherche le soleil au printemps, lorsqu'il sort de l'hivernage, et en automne. Il passe alors de nombreuses heures chaque jour à prendre un bain de soleil. En plein été quand la température extérieure est élevée, la durée d'exposition au soleil est raccourcie au profit du temps d'activité.

 

Le Lézard ocellé parcourt généralement son territoire lentement en furetant. En cas de danger ou de conflit, il peut courir rapidement, en décollant son ventre et sa queue du sol. En cas d'agression, il se plante devant son ennemi, crachant la gueule grande ouverte et il peut même sauter sur son adversaire.

 

Pour se protéger de ses ennemis, le Lézard ocellé creuse un terrier ou s'installe dans une cachette naturelle (terrier de rongeur, tas de pierres, tronc d'arbre creux…). Il reste de préférence à proximité de cette retraite, qu'il regagne pour se reposer.

 

Le Lézard ocellé se nourrit principalement de grands insectes qu'il débusque lors de ses rondes sur son territoire. Il capture surtout coléoptères, grillons et sauterelles, limaces, mille-pattes ou scorpions, exceptionnellement de petits vertébrés.

 

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Lézard ocellé ayant capturé une larve d'insecte

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

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Le Lézard ocellé mue à la fin du printemps

(Cliché de Stéphanie Leblond)

 

Si le biotope est adéquat, la densité de peuplement peut être importante, mais certains individus vivent seuls. Malgré sa taille et en dépit de sa combativité, l'espèce a de nombreux prédateurs. Le Lézard ocellé est chassé par des rapaces diurnes (Milan, Aigle botté et Autour des palombes) et la Couleuvre de Montpellier. Son habitat est réduit dans certaines régions par la généralisation de l'agriculture intensive.

 

Sources :

 

- H. Boué & R. Chanton (1959). - Zoologie II. Procordés et Vertébrés, pp. 292-398.  Doin & Cie, Ed.

- G. Diesener & J. Reichholf (1986). – Batraciens et Reptiles, Ed. Solar.

 

Pour plus de détails, consulter l'article de Wikipedia consacré au Lézard ocellé.

 

Remerciements à Stéphanie Leblond qui m'a fourni quelque 500 clichés des lézards ocellés qui fréquentent sa propriété des Chanels à Paysac (Ardèche).

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