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10/11/2009

L'Escargot (9) : l'ovogenèse

Nés de cellules souches pariétales,  les ovocytes vont subir un accroissement considérable de leur volume par la constitution de réserves mettant en jeu toute une machinerie cellulaire.


 

Helix_aspersa_ponte033-1.jpgL'Escargot (9) : l'ovogenèse

 

par André Guyard

(suite de l'Escargot 8)

 

 

Alors que la spermatogenèse se déroule dans la lumière des tubules, la cellule à destin femelle se différencie en position pariétale à partir d'une cellule souche dont la cellule fille peut être appelée protogonie ou ovogonie. L'ovogonie ne se divise pas et, après accroissement donnera un ovocyte. Dans chaque tubule de la gonade cohabiteront désormais cellule mâles en position médullaire et les ovocytes accolés contre la paroi.

 

Il ne s'agit pas ici à proprement parler d'un hermaphrodisme simultané car la maturation des gamètes est décalée dans le temps : il y a protandrie puisque les cellules mâles apparaissent les premières et seront matures les premières. Bien que les deux lignées de gamètes prennent naissance dans le même épithélium germinatif, il s'agit en fait d'un hermaphrodisme successif protandre.

 

 

La prévitellogenèse


 

Les cellules souches voisines de l'ovogonie engendrent des cellules qui vont constituer une espèce de follicule en entourant l'ovogonie d'un film cytoplasmique. Du côté pariétal, cette pellicule s'insinue entre la lame basale de l'épithélium germinatif isolant de façon ténue l'ovoplasme du contact direct avec la paroi du tubule. L'évolution ultérieure de la cellule folliculeuse suit un cours parallèle à celle de la cellule nourricière. Le cytoplasme se charge de réserves.

 

L'ovogonie montre des figures préméiotiques fugaces. Puis il traverse une phase dite de petit accroissement (auxocytose) et devient donc un ovocyte. Le noyau se dilate prenant un aspect en vésicule germinative. L'enveloppe nucléaire se distend et se transforme en une sphère régulièrement ponctuée de nombreux pores. Après avoir montré des figures préméiotiques, la chromatine n'est plus visualisée dans le nucléoplasme. Dans le cytoplasme, de nombreuses lames ergastoplasmiques occupent la totalité de l'espace. L'appareil de Golgi se compose de nombreux dictyosomes réunis en groupes de six à huit.

 

L'électronographie ci-dessous montre une protogonie pariétale (future ovogonie). On peut constater que la cellule s'entoure de cellules folliculeuses chargées de glycogène et d'inclusions denses. gly : glycogène ; id : inclusions denses ; lb : lame basale ; mi : mitochondries ; nu : nucléole.


thèse_pl15-1.jpg
Protogonie pariétale (future ovogonie)

Les deux clichés ci-dessous montrent une ovogonie (Og) à son apparition sur la membrane basale. (fig. 1). lb : lame basale ; follicule (flèches) ; er : ergastoplasme ; mi : mitochondries ; nu : nucléole. La figure 2 montre la mise en place du follicule ovocytaire avec une cellule folliculeuse (flèche) insinuant un prolongement entre l'ovogonie (Og) et la basale (lb).


thèse_pl16-1.jpg
Ovogonie (Og) Fig. 1 : Ovogonie à son apparition.
Fig 2 : cellule folliculeuse insinuant un prolongement entre l'ovogonie (Og) et la basale (lb)
(Détail de la vue précédente)

Les deux clichés ci-dessous montrent un ovocyte en prévitellogenèse au début de l'auxocytose. (fig. 1) et le détail de l'ovoplasme (fig. 2). VG : vésicule germinative (noyau) ; EN : enveloppe nucléaire ; chr : chromatine ; g : dictyosomes ; mi : mitochondries ; er : ergastoplasme ; F : cellule folliculeuse ;
lb : lame basale.

thèse_pl28-1.jpg
Ovocyte en prévitellogenèse. Fig. 1 : début de l'auxocytose. Fig. 2 : détail de l'ovoplasme

Les deux clichés suivants présentent l'évolution nucléaire de l'ovocyte. chr : chromatine ; VG : vésicule germinative ; Nu : nucléoles ; EN : enveloppe nucléaire ; g : dictyosomes ; mi : mitochondries ; Nup : nucléole principal ; Nus : nucléoles secondaires et Nut : nucléoles tertiaires.
thèse_pl29-1.jpg
Evolution nucléaire de l'ovocyte

 

La vitellogenèse

 

Chaque ovocyte poursuit son accroissement accolé à la paroi toujours enveloppé par des cellules folliculeuses qui l'isolent des gonocytes mâles. Au cours de cette phase, l'ovocyte va prendre un développement considérable et se charger en vitellus.

 

Le schéma ci-dessous résume le début de l'ovogenèse chez l'Escargot. Cs : cellule souche ; P : protogonie ; Ov : ovogonie ; Ov : ovogonie avec figures préméiotiques ; Cf : cellule folliculeuse ; Sg, Sc : cellules mâles ; Cn : cellule nourricière.

 

Fig_J_ovogenèse1-1.jpg
Début de l'ovogenèse chez l'Escargot

 

 

Une fois matures, après l'aboutissement de la spermatogenèse, les ovocytes vont migrer par l'oviducte.

 

 

Lors de l'accouplement, les spermatozoïdes seront mis en réserve par le partenaire dans le réceptacle séminal. Ils attendront la maturation des ovocytes et leur descente dans l'oviducte pour qu'ait lieu la fécondation.

 

C'est à la fécondation que les ovocytes subiront la méiose et, par émission d'un globule polaire, un ovocyte de 1er ordre diploïde donnera naissance à un ovocyte de 2e ordre haploïde, c'est-à-dire à un ovule. La fécondation de l'ovule par un spermatozoïde haploïde aboutira à la formation d'un œuf diploïde.

 

Au niveau des glandes multifides, les œufs se garniront de leur albumen et de leur coque avant d'être pondus.

 

oeuf escargot-1.jpg

Œufs d'escargot vus en contraste de phase


Conclusion relative à la gamétogenèse :

 

On peut résumer les cycles reproducteurs de l'Escargot Petit-Gris par le diagramme ci-dessous où les catégories cellulaires sont désignées par les chiffres suivants : 0 : cellule souche ; 1 : protogonie ; 2 : grande spermatogonie ; 3 : petite spermatogonie ; 4 : spermatocyte I en accroissement ; 5 : spermotcyte I en méiose ; 6 : spermatocyte II ; 7 : spermatide ; 8 : spermatozoïde mûr ; 10 : cellules nourricières ; 11 : ovogonie (ovocyte en préméiose) ; 12 : ovocyte prévitellogénétique ; 13 : ovocyte vitellogénétique ; 15 : ovocyte II ; 16 : ovotide ; 17 : ovule mûr.

 

Fig_G1-1.jpg
Niveau d'évolution atteint par les gonocytes au cours des deux premières années
—— : cellules mâles ; ····· : cellules femelles ;
----- : cellules nourricières ; - · - · : cellules indifférenciées

 

La suite : l'Escargot 10.
Sources :

- Guyard A. (1971) - Etude de la différenciation de l'ovotestis et des facteurs contrôlant l'orientation sexuelle des gonocytes de l'Escargot Helix aspersa Müller. Thèse d'État soutenue à la Faculté des Sciences de l'Université de Franche-Comté.

- Documents inédits tirés de la photothèque personnelle de André Guyard.

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