L'Escargot (8) : la spermatogenèse

Nés de cellules souches pariétales, les gonocytes mâles se multiplient dans la lumière des tubules pour donner finalement des spermatozoïdes. Pendant ce temps, les ovocytes ne se multiplient plus sur la paroi mais prennent de l'embonpoint.

 

L'Escargot (8) : la spermatogenèse

 

par André Guyard

 

(suite de l'Escargot 7)

 

Comme nous l'avons vu dans les précédents articles, chez l'Escargot Petit-Gris (Helix aspersa), la spermatogenèse précède la maturation des ovocytes.

 

Le schéma ci-dessous reprend la filiation de la lignée gonocytaire mâle. La cellule souche se divise et donne naissance à une cellule fille : la protogonie. La grande spermatogonie issue de la protogonie va se diviser quatre ou cinq fois pour donner des petites spermatogonies. Puis chaque spermatogonie va subir un accroissement qui la transforme en spermatocyte de 1er ordre (Sc1). Cette dernière cellule va subir une réduction chromatique pour diviser le stock de chromosomes par deux. Cela se produit au moment de la division cellulaire où le stock de 2n chromosomes va se répartir dans les deux cellules-filles  (spermatocytes de 2e ordre Sc2) en n chromosomes homologues. Cette division particulière s'appelle la méiose.

Évolution des gonocytes mâles depuis la cellule souche jusqu'au spermatozoïde

Spermatogonies en bouquet sur leur cellule nourricière

Microscopie électronique

 

Les figures dessinées par les chromosomes au cours des deux divisions méiotiques des spermatocytes sont particulières et se retrouvent dans toute spermatogenèse.

Au cours de la prophase, les 2n chromosomes de chaque spermatocyte I apparaissent comme de fins filaments entrelacés : c'est le stade leptotène.

Les chromosomes homologues vont s'accoupler : c'est le stade zygotène.

La spiralisation des couples de chromosomes homologues va s'accentuer : c'est le stade pachytène. Les chromosomes homologues vont s'individualiser (stade diplotène). Enfin, au stade diacinèse, les chromosomes apparaissent comme des boules.

Au centre de la photo : spermatocytes I à différents stades :

leptotène, zygotène, diplotène. À gauche : spermatides.

À droite ; un ovocyte sur la paroi du tubule

Spermatocytes I à différents stades :

leptotène, zygotène, pachytène, diplotène, diacinèse.

À droite : métaphase 1 de la méiose et

spermatides au noyau en croissant

Méiose : spermatocytes I au stade diacinèse

Méiose : métaphase d'un spermatocyte I

Les chromosomes sont ces masses noires.

On aperçoit vers le bas un centriole

Centrosome méiotique

Les deux centrioles sont bien visibles.

Il en part les microtubules du fuseau achromatique

Centrosome

Les deux centrioles sont visibles à droite.

À gauche : un dictyosome (appareil de Golgi)

Au cours de la métaphase, partant des deux centrioles situés à chaque pôle de chaque spermatocyte I, des microtubules vont former le fuseau achromatique. les chromosomes se rassemblent en une plaque équatoriale.

Au cours de la première  division qui est une division réductionnelle, chaque chromosome de chaque paire se dirige vers un pôle du fuseau achromatique (anaphase). De sorte que les cellules-filles : les spermatocytes II seront haploïdes et ne comporteront que la moitié des chromosomes soit le nombre n. Au cours de la phase terminale (télophase) de cette division cellulaire, les noyaux des spermatocytes II vont subir une division immédiate. De sorte qu'un seul spermatocyte I diploïde va engendrer quatre spermatocytes II haploïdes (voir schéma ci-dessus).

Chaque spermatocyte II va évoluer en une spermatide qui évoluera en spermatozoïde, le gamète mâle qui sera capable de féconder l'ovule.

Pour conserver intact son patrimoine génétique durant le grand voyage qui le mène jusqu'à l'ovule, le spermatozoïde parvient à conserver intact son patrimoine génétique. Les images montrent que, durant la spermatogenèse, les cellules sexuelles mâles voient leur matériel génétique devenir plus compact : les protéines histones, des "bobines" autour desquelles s'enroule la molécule d'ADN, sont alors remplacées par les protamines. Ce sont ces molécules qui permettent de compacter l'ADN, et de le protéger des dommages physiques ou des mutations. L'acteur principal de cette transition est la protéine histone TH2B, connue depuis 1975 comme l'ont démontrée Émilie Montollier et son équipe grenobloise en 2013. Après la fécondation, dans l'œuf, TH2B participe à l'inversion du mécanisme, aidant au remplacement des protamines par des histones, et rendant ainsi l'ADN à nouveau lisible.

Partie supérieure de la photo : spermatocytes I en méiose.

Partie inférieure : spermatides évoluant en spermatozoïdes

Appareil de Golgi de la spermatide

Les dictyosomes s'organisent pour former l'acrosome du futur spermatozoïde

Mitochondries dans la spermatide

Le chondriome va s'organiser en pièce intermédiaire du futur spermatozoïde

À gauche de la photo : spermatozoïdes fasciculés

sur une cellule nourricière

Que faut-il retenir du déroulement de la gamétogenèse ?

1. Les deux lignées gonocytaires mâle et femelle trouvent leur origine dans les cellules souches qui tapissent l'épithélium germinatif.

2. On n'arrive pas à distinguer si ces cellules-souches sont déjà sexuées ou si une même cellule-souche est capable d'évoluer soit dans le sens mâle, soit dans le sens femelle.

Il serait bon de vérifier les potentialités de ces cellules-souches au niveau de la gonade embryonnaire. C'est ce que nous nous proposons de faire dans le chapitre suivant (voir chapitre 10 : genèse de la gonade).

La suite : l'Escargot 9.

Sources :

- GUYARD A. (1971) - Etude de la différenciation de l'ovotestis et des facteurs contrôlant l'orientation sexuelle des gonocytes de l'Escargot Helix aspersa Müller. Thèse d'État soutenue à la Faculté des Sciences de l'Université de Franche-Comté.

- Documents inédits tirés de la photothèque personnelle de André Guyard.