Ok

En poursuivant votre navigation sur ce site, vous acceptez l'utilisation de cookies. Ces derniers assurent le bon fonctionnement de nos services. En savoir plus.

12/11/2009

L'Escargot (7) : L'ovotestis adulte

Quelle que soit la lignée gamétique mâle ou femelle, le cycle de la glande hermaphrodite montre que les gamètes naissent des mêmes cellules souches situées sur la paroi des tubules.


Helix_aspersa1.jpg7. Structure histologique de l'ovotestis adulte de l'Escargot Petit-Gris Helix aspersa

 

par André Guyard

(suite de l'Escargot 6)

 

L'ovotestis est une glande en grappe formée de lobules groupant chacun une douzaine de tubules aveugles dont les canalicules efférents convergent vers un conduit secondaire se réunissant lui-même à un ou plusieurs homologues pour finalement se jeter dans le canal hermaphrodite.

 

La paroi de chaque tubule est tapissée par un épithélium germinatif dont les cellules reposent sur une lame basale formée de fibres collagènes disposées en un treillis serré et régulier de 100 nm d'épaisseur.

 

2_paroi du tubule gonadique_pl_2.jpg
Ultrastructure de la paroi gonadique
lb : lame basale ; fl : fibres musculaires ; f : cellule folliculeuses : ov : ovocyte ;
ccs cellules conjonctives de soutien ; n : prolongements pseudopodiaux

 

Du côté externe, des cellules conjonctives et quelques fibres musculaires lisses soulignent la basale, constituant une lamelle mésothéliale très ténue. Sur ce double support appelé tunique et qui subsiste en toute saison, se rencontrent en abondance relative plus ou moins grande suivant l'état génital différentes catégories cellulaires composant l'épithélium germinatif : spermatogonies pédonculées, ovocytes entourés de leurs cellules folliculeuses et cellules nourricières.

 

Ainsi, dans la gonade adulte se rencontrent côte à côte les cellules germinales des deux sexes. Chaque tubule est donc hermaphrodite. Mais les cellules mâles, bien que naissant sur la paroi, poursuivent toujours leur évolution ultérieure au sein de la lumière tubulaire alors que les cellules femelles demeurent constamment en position pariétale.

 

Le chapitre 7 montrera différents aspects de la spermatogenèse, en particulier de la méiose.

 

Cycle annuel de l'ovotestis adulte chez Helix aspersa

 

Pour définir l'hermaphrodisme chez Helix aspersa il faut suivre le fonctionnement de l'épithélium germinatif au cours de l'évolution annuelle.

 

a) Aspect histologique de la gonade en fin d'hibernation

 

Au cours de l'hibernation, le tissu intertubulaire qui isole la gonade des lobes hépatopancréatiques est réduit. Les gonocytes résiduels du cycle précédent subissent une dégénérescence importante. Les tubules gonadiques sont remplis de débris provenant de la destruction de cellules des deux sexes : ovocytes dont les organites se répandent entre les cellules mâles résiduelles : spermatozoïdes fasciculés sur des cellules nourricières, spermatogonies et spermatocytes de 1er ordre.

Cependant subsistent par endroits pendant l'hibernation des cellules sur la paroi : ce sont les cellules souches, foyer de la gamétogenèse. De plus, l'épithélium germinatif présente quelques ovocytes de toute taille susceptibles de poursuivre leur développement au cours de l'année suivante. Pourtant, ce ne sont pas les cellules femelles qui se différencient en premier au moment du réveil de l'animal.

 

gonade_adulte_hibernation_471.jpg
Gonade après hibernation
La lumière tubulaire est remplie de débris de gonocytes en dégénérescence
gonade_adulte_hibernation_sz_ovo__361.jpg
Gonade après hibernation
Les spermatozoïdes résiduels se sont fasciculisés sur les cellules nourricières et même les ovocytes en dégénérescence

 

b) La gamétogenèse principale

 

En avril, au sortir de l'hibernation, la gonade montre une intense activité mâle. Le démarrage de la spermatogenèse précède d'ailleurs souvent le réveil de l'animal.


  • Évolution de l'épithélium germinatif

 

Chaque tubule est tapissé par un épithélium, c'est-à-dire une couche cellulaire formé de cellules souches qui subsistent pendant l'hibernation.

 

gonade_adulte_cellule-souche-division91.jpg
Cellule souche en division dans l'épithélium germinatif
On distingue nettement les deux groupes de chromosomes disposés aux pôles du fuseau achromatique (télophase)

cellule-souche-basale-me321.jpg
Ultrastructure d'une cellule souche reposant
sur la lame basale

cellule-souche-divisionME81.jpg
Cellule souche en division (métaphase)
Les chromosomes sont bien visibles

 

La cellule souche conservant les brins originels d'ADN reste indifférenciée dans l'épithélium germinatif. En revanche l'autre cellule qui hérite des brins complémentaires d'ADN va évoluer en protogonie, cellule qui sera à la base de la gamétogenèse.

 

Protogonie-division91.jpg
Protogonie en division dans l'épithélium germinatif
Le fuseau achromatique est perpendiculaire à la paroi.
La cellule-fille sera à l'origine d'une lignée mâle.
Les chromosomes sont disposés à l'équateur du fuseau achromatique (métaphase)

 

  • Évolution de la protogonie

 

La protogonie à destin mâle va se diviser en une cellule nourricière qui va demeurer sur la paroi et en une spermatogonie qui va se multiplier dans la lumière tubulaire.  Les spermatogonies diploïdes (2n chromosomes) vont ensuite évoluer en spermatocytes de 1er ordre. Ceux-ci subiront la méiose pour se transformer en spermatocytes de 2e ordre (haploïdes : n chromosomes) qui évolueront en spermatides puis spermatozoïdes. Mais nous détaillerons dans le chapitre suivant les différents stades de la spermatogenèse.

 

Protogonie61.jpg
Ultrastructure d'une protogonie

gonade_adulte_méiose-bouquet171.jpg
Bouquets de spermatocytes en méiose fixés
sur une cellule nourricière

La spermatogenèse peut se résumer ainsi :

 

Fig_I_spermatogenèse1.jpg
Document André Guyard

 

Peu après, les parois se garnissent de jeunes ovocytes groupés en petits nids au contact de la lame basale, soulevant par endroits les prolongements des cellules nourricières.

 

gonade_adulte_061.jpg
Jeune ovocyte sur la paroi entouré de cellules folliculeuses

Fig_J_ovogenese11.jpg
Document André Guyard

 

Ainsi, au cours du cycle annuel d'Helix aspersa., à partir des cellules-souches, les générations cellulaires dans la gonade se différencient dans l'ordre suivant :

 

- cellules mâles,

- cellules nourricières,

- cellules femelles.

Fig_E_Filiation_gonocytes1.jpg
Document André Guyard

Fig_H_Secteur_gonade_adulte1.jpg

Document André Guyard


La protandrie n'est pas une règle générale chez les Pulmonés. D'après A. Masetti Zannini (1960), les ovogonies apparaissent avant les spermatogonies dans la gonade d'Helix cincta Mull. Ces observations remettent en cause les conceptions de P. Ancel (1903) sur le déterminisme de l'orientation femelle des cellules germinales subordonnée, d'après cet auteur, à l'apparition des cellules nourricières.

 

Ainsi, un à deux mois après le réveil de l'animal, la spermatogenèse aboutit à la formation des gamètes mâles. Les spermatozoïdes, morphologiquement mûrs, quittent les tubules de l'ovotestis et s'engagent dans le canal hermaphrodite fort sinueux à cette époque et qui assume le rôle de vésicule séminale jusqu'à la copulation. Après accouplement, ils seront stockés dans le réceptacle séminal du conjoint et attendront la maturation des ovocytes de ce dernier pour les féconder dans la poche de fécondation.

 

Entre temps, les ovocytes devenus vitellogénétiques parviennent à la phase de grand accroissement. La déhiscence folliculaire, la migration par le canal hermaphrodite puis l'oviducte vers la poche de fécondation puis la ponte se produisent au cours des mois d'été.


c) La gamétogenèse secondaire

 

Toute activité génitale n'est pas abolie après la ponte. Jusqu'à l'hibernation se produisent des différenciations spermatogénétiques : ainsi, même après la formation d'ovocytes, l'épithélium germinatif est capable d'engendrer des cellules mâles au cours du cycle annuel. Cette constatation permet de penser qu'il s'agit d'une deuxième spermatogenèse dont le démarrage se situe après l'aboutissement de l'ovogenèse précédente. En outre, la paroi se garnit de jeunes ovocytes lorsqu'apparaissent dans la lumière les spermatocytes de 1er ordre. En Franche-comté, l'hiver survient entraînant la disparition progressive et l'échec de cette seconde gamétogenèse.

 

Fig_C_cycle_annuel_gamétogenèse1.jpg
Document André Guyard

Le cycle gonadique se répète sous cette forme durant toute la vie sexuelle active.

 

Ainsi, comme tous les Pulmonés, Helix aspersa présente un ovotestis à tubules hermaphrodites. Hermaphrodite successif à maturation protandre des gamètes, le Petit-Gris se range parmi la majorité des Pulmonés en ne présentant pas de phases mâle et femelle distinctes.

 

Conclusion - Discussion

 

La glande génitale d'Helix aspersa qui produit dans chaque tubule les deux catégories de gamètes est un ovotestis au sens de P. Pelseneer (1894).

 

Mais physiologiquement, selon la classification de W. R. Coe (1945), la gonade présente un hermaphrodisme fonctionnel avec une tendance à la sexualité rythmique consécutive avec protandrie. Helix aspersa se range donc parmi les hermaphrodites successifs à maturation asynchrone selon G. Bacci (1951).

 

L'existence de deux catégories de gonocytes dans la gonade pose deux problèmes fondamentaux :

 

1) L'état hermaphrodite est-il une manifestation primaire de la sexualité ? En d'autres termes, l'épithélium germinatif comporte-t-il deux catégories de cellules germinales unisexuées ou alors n'est-il composé que de cellules potentiellement bisexuées ? Le chapitre 9 s'efforcera de déterminer l'époque et le mode d'apparition de la sexualité au cours de l'organogenèse de la gonade.

 

2) Quels sont les facteurs qui régissent la discrimination et le contrôle des cellules sexuelles ? La mise en culture de gonades d'âge différent contribuera dans les chapitres suivants à élucider ce problème.

 

La suite l'Escargot 8.

 

Sources :

- GUYARD A. (1971) - Etude de la différenciation de l'ovotestis et des facteurs contrôlant l'orientation sexuelle des gonocytes de l'Escargot Helix aspersa Müller. Thèse d'État soutenue à la Faculté des Sciences de l'Université de Franche-Comté.

- Documents inédits tirés de la photothèque personnelle de André Guyard.

 

Commentaires

bonjour
très contente d'avoir de vos nouvelles!
bises
Nanou

Écrit par : courtot am | 04/02/2013

Répondre à ce commentaire

Écrire un commentaire