Les sauropodes : des géants agiles ?

Les sauropodes : des géants agiles ?

 

Malgré leur taille gigantesque, les plus grands de tous les animaux ayant existé sur terre étaient capables d’une grande motilité.

 

par André Guyard

(Mise à jour 05/03/2013)

 

Parmi les sites dont l’exploitation a donné lieu à l’exposition itinérante Paléomania qui a circulé en 2008 dans l’arc jurassien, nous avons visité Loulle et Coisia dans le Jura français (voir articles consacrés à chacun de ces sites). Il restait à découvrir Courtedoux. [1]

Or les inventeurs du site de Courtedoux, près de Porrentruy dans le Jura suisse, sont à l’initiative de Paléomania et ils ont publié un article dans la revue "Pour la Science" de décembre 2008 concernant les sauropodes de l’arc jurassien.

S’inspirant largement de cet article, la présente note complète les données recueillies lors des visites des sites de pistes de sauropodes de Loulle et de Coisia (Jura français) et montre que, malgré leur taille gigantesque, les sauropodes étaient capables d’une grande motilité.

 

Le cliché ci-dessous montre des traces de dinosaures imprimé sur le rivage d'une plaine côtière insulaire, il y a 152 millions d’années, à Courtedoux (Jura suisse). La plupart de ces traces rondes (pattes arrière) ou en demi-lune (pattes avant),signent le passage de sauropodes de type Diplodocus,se déplaçant à la recherche de nourriture. Ils étaient suivis de près par de petits théropodes de type Compsognathus (à gauche) et par un grand théropode type Allosaurus, à l’affût peut-être d’un bébé sauropode isolé.

Pistes de dinosaures à Courtedoux

(Document : J.-P. Billon-Bruyat)

Alain Bénéteau, l’auteur de la vue d’artiste ci-dessous qui représente les dinosaures responsables des pistes imprimées dans la boue à Courtedoux, a ajouté dans les airs un ptérosaure du genre Rhamphorhynchus qui survole les déplacements des dinosauriens.

 

Représentation des dinosaures ayant laissé leurs empreintes à Courtedoux

© Alain Bénéteau 2009/http://www.paleospot.com.

(Illustration aimablement communiquée par Alain Bénéteau,

paléontographiste http://www.paleospot.com)

 

 

Les sauropodes

Les sauropodes ont été les plus grands animaux terrestres de l’histoire de la vie.

Argentinosaurus, titanosaure sud-américain du Crétacé supérieur est le plus massif animal terrestre connu. Il mesurait près de 30 mètres de long et pesait près de 90 tonnes. Brachiosaurus, un dinosaure du Jurassique supérieur, qui vivait en Amérique du Nord et en Afrique, observait le monde du haut de ses 12 mètres.

 

Brachiosaurus brancai est un exemple de grand sauropode au long cou trouvé dans les roches du Jurassique supérieur de Tanzanie. Sa tête était à 12 mètres de haut, de sorte qu’il pouvait atteindre la cime des conifère inaccessibles aux autres dinosaures herbivores et arracher des branchages à l’aide de ses dents spatulées. Par ailleurs, la différence très importante de hauteur entre sa tête et son cœur (jusqu’à huit mètres) indique que la pression artérielle de Brachiosaurus était très élevée, afin d’irriguer son cerveau malgré les contraintes de la gravité.

 

 

Crâne de Brachysaurus brancai

(Document : musée d’histoire naturelle de Berlin).

 

 

Ces deux dinosaures ont en commun d’être des Sauropodes, c’est-à-dire des représentants d’un groupe de gigantesques dinosaures quadrupèdes et herbivores.

 

 

La masse des Dinosaures revue à la baisse

 

 

En utilisant une technologie laser, l'équipe de Bill Sellers de l’Université de Manchester a étudié la quantité de peau nécessaire pour couvrir et envelopper les squelettes des mammifères comme le bison, le taureau, le chameau, l'éléphant, la girafe, le cheval, le rhinocéros ou encore l'ours polaire. Les chercheurs ont ainsi pu établir un rapport entre le volume d'enveloppement (peau et os) et la masse corporelle de l'animal, qui serait de 21%.

 

Une fois ces premières étapes complétées, ils ont appliqué leur modèle mathématique au plus grand squelette de dinosaure au monde, le Brachiosaurus brancai du Musée d'histoire naturelle de Berlin. C'est cette étude qui leur a permis de conclure à un poids bien "moindre" que ce qui avait été évalué jusqu'ici. Cette nouvelle méthode est complètement objective, a assuré à l'AFP Bill Sellers soulignant que la masse corporelle est un paramètre très important pour les biologistes. Le pois du Brachiosaurus brancai a été déterminé par les scientifiques à 23 tonnes, alors qu'il était estimé à 80 tonnes depuis les années 1960. Le détail des travaux complets a été publié dans les Biology Letters de la Royal Society.

Brachiosaurus brancai du Musée de Berlin

« Notre méthode fournit une mesure beaucoup plus précise et montre que les dinosaures sont moins massifs qu'on ne le pensait » a déclaré Bill Sellers à The Telegraph. « L’une des choses les plus importantes pour les paléobiologistes est de connaître la masse des animaux fossilisés. C’est étonnamment difficile » ajoute-t-il.

Mais le brachiosaure n'est pas le seul dinosaure qui pourrait voir son poids diminuer avec cette nouvelle méthode "robuste". "Nos résultats suggèrent que de nombreuses estimations précédentes (pour tous les dinosaures) sont vraiment trop lourdes", a ainsi déclaré le Pr Sellers. Pour de nombreux dinosaures, l'écart ne serait pas aussi important que pour le brachiosaure, mais ce sont vraisemblablement "les estimations les plus légères" qui sont correctes, a t-il souligné.

Heinrich Mallison, paléontologue au Musée de Berlin, a salué ces travaux qui sont selon lui révolutionnaires : c'est une « excellente approche » a t-il déclaré. « Non pas l’estimation des tissus mous, mais d’avoir trouvé combien un modèle osseux peut sous-estimer la masse de l'animal tout entier ».

Comment des géants à petit crâne, au long cou, aux membres massifs et à longue queue, embarrassés par leur poids pouvaient-ils être terrestres ? On les supposait même obligés, la plupart du temps, de vivre dans l’eau pour le supporter.

 

Europasaurus holgeri : un sauropode « nain »
Europasaurus holgeri est un sauropode « nain » de six mètres

de long découvert dans le Jurassique supérieur de Oker,

en Basse-Saxe (Allemagne). La reconstitution de son crâne

tient dans les mains, ce qui est rare chez les sauropodes.

(Document Dinopark Münchehagen).

Des géants terrestres

Parmi les vertébrés actuels, seule la Baleine peut être comparée par son poids aux plus grands Sauropodes. Toutefois, elle vit dans l’eau, et la poussée d’Archimède réduit les contraintes que supporte son squelette.

Sur terre, les plus grands mammifères sont l’éléphant (cinq à sept tonnes) et le rhinocéros blanc (2,5 tonnes). Un Argentinosaurus pesait donc une quinzaine d’éléphants et quelque 35 rhinocéros.

Les découvertes des plus anciens spécimens en Thaïlande par Eric Buffetaut du CNRS et ses collègues montrent que le gigantisme, véritable « marque de fabrique » des sauropodes, s’est mis en place très tôt dans l’histoire du groupe.

Ces colosses étaient-ils condamnés à vivre dans l’eau, incapables de se déplacer sur la terre ferme sans être écrasés sous leur poids ? Un faisceau d’indices montre au contraire qu’ils étaient bien adaptés au milieu terrestre. Il a fallu attendre les années 1970 et les travaux du paléontologue américain Robert Bakker pour que la biologie comparée révèle leurs aptitudes réelles.

Le schéma ci-dessous représente la reconstitution de Camasaurus, un sauropode typique du Jurassique supérieur des États-Unis, illustre la façon dont a évolué la perception des sauropodes. Alors qu’avant les années 1970, on représentait toujours ces animaux dans une attitude apathique, le montage de ce squelette suggère au contraire beaucoup de dynamisme : le cou redressé, les membres verticaux et la queue bien au-dessus du sol sont ceux d’un animal en mouvement. Ce squelette de Camarasaurus, de près de dix mètres de long a été découvert dans le Wyoming par l’équipe de Hans-Jakob Siber du Musée des sauriens d’Aathal, en Suisse.

 

Camasaurus, un sauropode typique du Jurassique supérieur des États-Unis

(Document : Sauriermuseum Aatal).

Manifestement aptes à exploiter les niches écologiques des mégaherbivores de leur temps, les sauropodes étaient construits pour s’y déplacer activement, et non pour s’y traîner péniblement. Leurs énormes pattes verticales soutenaient leur corps nettement au-dessus du sol. Robustes et larges, leurs humérus et fémurs pouvaient supporter des efforts autrement plus importants que le simple poids de leur propriétaire.

C’est donc plutôt à la locomotion efficace des éléphants qu’à celle, difficile, des crocodiles à terre qu’il faut comparer la locomotion des sauropodes. Comme ces anciens herbivores géants, les éléphants ont des membres verticaux, qui supportent un poids de plusieurs tonnes. Cela n’empêche nullement les éléphants de se déplacer assez vite (25 kilomètres par heure), même s’ils ne galopent pas, et de se dresser sur leurs pattes arrière pour atteindre un rameau tendre ou pour s’accoupler... Les sauropodes faisaient-ils de même ?

Les nombreuses pistes de sauropodes découvertes sont des indices précieux sur leur locomotion. Au sein d’un même gisement du Jurassique moyen de l’Oxfordshire, en Grande-Bretagne, on a relevé des pistes à voie étroite où les traces de « pieds » et de « mains » sont proches de l’axe du corps, et, à l’inverse, des pistes à voie large. Ces pistes révèlent une différence de posture au sein des sauropodes, entre les diplodocidés (famille du Jurassique supérieur d’Amérique du Nord et d’Afrique), par exemple, et des formes plus évoluées comme les titanosaures (un groupe cosmopolite au Crétacé) dont les pattes étaient plus écartées.

Les pistes montrent aussi que les sauropodes ne laissaient pas traîner leur longue queue (comptant parfois plus de 80 vertèbres), ce qui contredit les anciennes reconstitutions. Le célèbre squelette de Diplodocus qui trône depuis 1908 dans la galerie de paléontologie du Muséum national d’histoire naturelle à Paris a par exemple été monté avec la queue par terre...

En fait, l’articulation des vertèbres caudales indique que les sauropodes maintenaient leur queue à l’horizontale, pour contrebalancer le cou. Cette posture érigée et la queue à l’horizontale impliquent une locomotion plus consommatrice d’énergie que celle des crocodiles, lézards et autres reptiles, dont les membres restent en position latérale et qui traînent leur queue. Pourquoi l’adopter, sinon pour rendre possibles agilité, vitesse et endurance ?

Une grande taille constituait-elle une meilleure défense face aux prédateurs ?

Il existe un autre argument en faveur de l’efficacité de la locomotion des sauropodes : ces géants pouvaient progresser sur des sols mous. L’équipe de Jean-Paul Billon-Bruyat a découvert des empreintes de pieds de plus de un mètre de diamètre à Courtedoux, dans un environnement proche de celui des Bahamas, mais daté du Jurassique supérieur.

 

Le cliché ci-dessous montre une empreinte de pied de sauropode découverte par l’équipe de Jean-Paul Billon-Bruyat à Courtedoux, dans les couches géologiques du Jurassique supérieur du Jura suisse. Avec plus de six mètres de hauteur à la hanche, ces très grands sauropodes n’hésitaient pas à s’aventurer sur les « plages ». La trace du « pied » est de forme circulaire, ce qui montre que ce très grand sauropode était plantigrade pour les pattes postérieures. En revanche, la trace de la « main » (au premier plan) est en forme de demi-lune, ce qui indique que l’animal était davantage digitigrade pour les pattes antérieures. À l’avant des empreintes, des bourrelets se sont formés par expulsion de la boue carbonatée de l’époque qui s’est transformée en calcaire.

 

Mesure d’une empreinte de pied de sauropode

de plus d’un mètre

(Document : Patrick Dumas/Look at Science)

 

Ces empreintes illustrent que des sauropodes gigantesques (avec plus de six mètres de hauteur à la hanche) s’aventuraient sur des plaines côtières. Il s’agissait donc d’animaux disposant d’une locomotion efficace, condition indispensable pour se déplacer à la recherche de nourriture, comme tant d’herbivores. Force est donc de constater que les sauropodes ont été de très grands herbivores assez mobiles et habiles pour exploiter divers biotopes terrestres.

Quels avantages sélectifs ont-ils favorisé, dans les environnements jurassiques et crétacés, les lignées de sauropodes de grande taille ? Une grande taille constituait-elle une meilleure défense face aux prédateurs, comme chez les éléphants actuels ?

On peut le penser, mais il n’existait pas a priori de prédateurs capables de s’attaquer à un sauropode adulte. En outre, les pistes de sauropodes montrent qu’ils pouvaient se déplacer en troupeaux, composés de différentes classes d’âge. Comme chez les éléphants, ce comportement grégaire devait protéger les plus jeunes contre les carnivores.

Enfin, l’extrémité de la longue queue de certains sauropodes, tel Diplodocus, servait peut-être de fouet.

Plus convaincante est l’affirmation selon laquelle un sauropode gagnait à être géant pour exploiter les ressources végétales des parties hautes des arbres, inaccessibles aux autres dinosaures herbivores (comme les stégosaures et les ornithopodes). Les sauropodes du Jurassique se nourrissaient dans des environnements dominés par des conifères et devaient avoir un régime alimentaire sélectif. Ils favorisaient la consommation de certains conifères (Araucaria), de ginkgoales (tel le Ginkgo), de certaines fougères (telle Angiopteris) et de prêles (Equisetum), dont les valeurs énergétiques étaient supérieures à celles des cycadales (de type Cycas), des fougères arborescentes et d’autres conifères.

Au Crétacé, les sauropodes ont pu encore diversifier leur nourriture avec l’apparition des plantes à fleurs, tels les magnolias, et goûter aux fruits. Si une partie considérable de la biomasse disponible pour les herbivores se trouvait en hauteur, la grande taille des sauropodes était un avantage crucial.

Comme c’est le cas à Loulle, de très nombreuses pistes de sauropodes ont été retrouvées à proximité d’anciens rivages marins. Se nourrissaient-ils de plantes situées près du rivage, voire d’algues, qui poussaient sur les parties plus élevées des terres émergées ? La question reste ouverte, mais la présence de très grands sauropodes dans ces milieux côtiers montre que les ressources végétales y étaient plus importantes que ne le suggèrent les rares fossiles de flore qui y ont été mis au jour. Pour se sustenter, un sauropode devait sélectionner, ingurgiter et broyer une quantité considérable de végétaux. Un éléphant passe l’essentiel de son temps à chercher sa nourriture ; chaque jour, il consomme environ 200 kilogrammes de végétaux, soit quatre pour cent de son poids, et boit environ 100 litres d’eau. Ces végétaux transitent le long de 40 mètres d’intestins où seulement la moitié de la nourriture est assimilée, un système bien moins efficace que celui des ruminants actuels (telle la vache).

Des pierres pour digérer

 

Que devait donc consommer un sauropode pesant dix éléphants : deux tonnes de végétaux, un mètre cube d’eau ? Nous l’ignorons, mais parmi les inconvénients apparents du gigantisme, l’augmentation des besoins en nourriture et en eau est de règle.

Les mâchoires des sauropodes leur servaient avant tout à saisir et à arracher des branchages et des feuillages. Leurs dents pouvaient être spatulées (en forme de cuiller), comme chez les camarasauridés et les brachiosauridés ou encore cylindriques, comme chez les diplodocidés et les titanosaures, mais il est évident qu’elles ne servaient pas à mâcher, contrairement aux dents des grands mammifères herbivores.

Comment digéraient-ils ? Les tissus mous n’étant pratiquement jamais fossilisés, nous ne connaissons pas le système digestif des sauropodes. Toutefois, des gastrolithes (pierres polies) trouvées au sein de la cage thoracique de certains squelettes (240 sur un Seismosaurus de la fin du Jurassique), suggèrent que les sauropodes avalaient des pierres pour faciliter leur digestion comme les pierres de gésier des oiseaux herbivores et granivores actuels.

 

Le cliché ci-dessous montre des gastrolithes découverts dans le squelette d’un Seismosaurus dans le Jurassique supérieur des États-Unis. Ces pierres étaient ingurgitées par les sauropodes afin de faciliter le broyage des végétaux dans leur estomac et par là leur digestion.

 

Ensemble de gastrolithes ou "pierres de gésier"

(Document : Columbia University Press)

Ainsi broyés, les végétaux fermentaient à l’intérieur de très longs intestins, à l’aide d’un cocktail de bactéries et de sucs gastriques. Le bol alimentaire fermentait donc lentement dans l’abdomen des sauropodes, dégageant de la chaleur et une grande quantité de gaz intestinaux. Or la fermentation est favorisée par la chaleur, et plus la masse qui fermente est importante, plus la chaleur produite est intense...

À ce propos, le grand corps massif des sauropodes les faisait bénéficier de l’homéothermie de masse, une déperdition de chaleur moins importante due au faible rapport entre la surface du corps et son volume. Pour le diplodocidé Apatosaurus (jusqu’à 30 tonnes), on a pu montrer que la température passe de 25 °C pour un bébé de 12 kilogrammes à environ 41°C pour un adulte de 13 000 kilogrammes.

Avec leur aptitude à conserver la chaleur corporelle, les sauropodes devaient être insensibles aux variations de la température journalière, voire en surchauffe. Ainsi se dégage l’impression que, pour exploiter au mieux les ressources végétales de leur environnement, les sauropodes sont devenus de grandes « cuves à fermentation » sur pattes, alimentées en permanence par un « robot maniable » (leur long cou) portant un  "outil de découpe" (leurs mâchoires aux dents coupantes), un système qui gagnait en efficacité en grossissant.

Les tailles gigantesques des sauropodes posent des problèmes biologiques et biomécaniques ardus.

Quel était leur mode de croissance ? Comment supportaient-ils leur poids ? Il apparaît que les dinosaures et les ptérosaures (leurs cousins volants) formaient principalement de l’os de type "fibrolamellaire" le type de tissu osseux que développent les mammifères et les oiseaux, reflet d’une vitesse de croissance élevée. Comme le montre la coupe ci-dessous, le tissu osseux est très riche en canaux vasculaires et présente des cernesde croissance (flèches), indiquant une croissance rapide.

 

Vue microscopique d’une coupe

de tibia de Europasaurus holgeri

(Document Dinopark Münchehagen)

Le sauropode Apatosaurus aurait atteint sa taille adulte en huit à dix ans, ce qui correspond à une prise de masse d’environ 5,5 tonnes par an ! Toutefois, une croissance et une prise de poids rapides posent le problème de la résistance des os, qui soutiennent le corps. Le volume et donc son poids d’un corps en croissance augmentent comme le cube de sa taille. En théorie, le poids d’un sauropode atteignant cinq mètres de haut était 1000 fois plus important que celui du même animal quand il ne mesurait que 50 centimètres. Et chaque centimètre carré de section du fémur d’un sauropode de cinq mètres de haut devait supporter dix fois plus de pression qu’un centimètre carré du même fémur quand l’animal mesurait seulement 0,5 mètre de haut.

Le squelette des sauropodes, bien ancré sur des membres massifs et des ceintures scapulaires (les épaules) et pelvienne (le bassin) robustes, présentait-il des allégements ? Un exemple est donné par leur long cou, constitué de vertèbres pourvues d’un système complexe de cavités. Dès les premières découvertes de squelettes de sauropodes, les paléontologues ont pensé qu’elles avaient évolué pour alléger la longue colonne vertébrale. Bien que les vertèbres des sauropodes soient massives, leurs structures sont comparables à celles des oiseaux en ceci qu’elles sont pleines d’air en connexion avec les sacs aériens et les poumons.

 

Le cliché ci-dessous montre deux coupes transversales d’une vertèbre cervicale (en haut) de Brachiosaurus broncai, du Jurassique supérieur de Tanzanie, ont été obtenues par tomographie informatisée. Grâce à cette technique non destructive, on parvient à quantifier les cavités de la vertèbre. Les trous et des indentations présentes dans sa structure interne l’allègent sans pour autant trop compromettre sa solidité, même si elle réduit l’os à de fines cloisons par endroits. Le « canal neural » indique le passage de la moelle épinière.

 

 

Vertèbre cervicale de Brachiosaurus broncai montrant

les cavités aériennes dans la structure osseuse

(Cliché : D. Schwartz. Muséum d’histoire naturelle de Berlin)

Pour autant, l’allégement de la colonne vertébrale et ce système respiratoire de type avien étaient-ils propres aux sauropodes ? Non, on les rencontre aussi chez les prosauropodes (dinosaures herbivores du Trias et du Jurassique inférieur, apparentés aux sauropodes), les théropodes et les ptérosaures ; mais ils sont absents chez les autres reptiles.

Le long cou des sauropodes

Le cou des sauropodes avait donc des vertèbres allégées, mais il était aussi démesuré, si long qu’il en paraît aberrant, jusqu’à quatre fois la longueur du tronc.

Comment les sauropodes ont-ils développé de si longs cous ? Comment la circulation du sang contrait les effets de la gravité pour irriguer le cerveau ? Ce cou était-il flexible ?

Nous avons vu que ce long cou leur était nécessaire pour « ratisser » efficacement leur environnement. Étant donné la longueur, la posture et la souplesse de leurs cous, on déduit les caractéristiques principales des niches écologiques qu’occupaient les sauropodes. On a pu démontrer que le cou de Brachiosaurus aurait été quasiment à l’horizontale. La grande taille de Brachiosaurus et ses membres antérieurs, plus longs que les postérieurs, lui permettaient de saisir des branches situées à plus de six mètres de haut. L’articulation des vertèbres cervicales de Diplodocus montre que son très long cou était peu flexible vers le haut ; en revanche, il pouvait aisément le baisser pour manger à même le sol. Ainsi, Diplodocus pouvait saisir des feuillages à quatre mètres de haut, mais aussi brouter des fougères et des prêles, avec l’élégance d’un bovin.

Le cou des sauropodes s’est allongé au fil du temps en empruntant deux voies : un allongement de la longueur des vertèbres cervicales (atteignant parfois plus d’un mètre) ou une augmentation de leur nombre (jusqu’à 19) par conversion de vertèbres dorsales en cervicales, voire les deux simultanément. Le très long cou de Brachiosaurus, par exemple, résulte d’un allongement de ses cervicales (13 vertèbres dont certaines atteignent 75 centimètres).

À l’extrémité du cou des sauropodes se trouvait un crâne minuscule, en proportion avec le corps : 70 centimètres de long pour un Diplodocus de 26 mètres ! Les mâchoires des sauropodes ne servant pas à mastiquer, mais seulement à la prise de nourriture, leur crâne a pu rester petit, prérequis nécessaire au développement d’un long cou. De fait, les sauropodes avaient le plus faible quotient d’encéphalisation de tous les dinosaures, c’est-à-dire le plus faible rapport masse cérébrale/masse corporelle.

Le quotient d’encéphalisation et l’anatomie des sauropodes posent la question de l’irrigation d’un cerveau situé à l’extrémité d’un si long cou. Afin de contrer les effets de la gravité étant donné leur anatomie, les sauropodes ont dû, comme la girafe, développer une pompe cardiaque puissante et des vaisseaux sanguins renforcés et équipés de valves de sécurité. La pression artérielle de Brachiosaurus, dont la tête s’élevait jusqu’à 12 mètres au-dessus du sol et à huit mètres au-dessus de son cœur, devait ainsi être très élevée. On a estimé la différence de pression entre sa tête et son cœur à 600 millimètres de mercure !

Des quadrupèdes herbivores gigantesques plus proches des oiseaux que des reptiles

Les puissants muscles nécessaires pour animer un énorme corps suggèrent que le métabolisme des sauropodes était élevé, pareil à celui des animaux homéothermes (à température constante) et endothermes (production de chaleur interne), que l’on rencontre chez les mammifères et les oiseaux. Une étude géochimique a pu établir que les dinosaures avaient une physiologie thermique plus proche de celle des mammifères que de celle des reptiles contemporains.

Ainsi, les plus grands vertébrés terrestres ayant jamais vécu, les sauropodes, étaient des quadrupèdes herbivores dynamiques, construits pour optimiser leur quête de nourriture et leur digestion. Leur biologie, caractérisée par un métabolisme élevé, était bien plus proche de celle des oiseaux et des mammifères que de celle des autres reptiles. Ce résultat est conforté par la classification des espèces puisque, sur la branche des dinosaures, les sauropodes sont proches des théropodes, dont descendent les oiseaux.

 

Succès évolutif des Sauropodes

(Pour la Science mars 2013)

Pour zoomer, cliquer sur le cliché

 

• BIBLIOGRAPHIE

J.-P. Billon-Bruyat, D. Marty et D. Becker, Les sauropodes, géants agiles, Pour la Science, n° 374, décembre 2008.

J. Horner, K. Padian et A. de Ricqlès, Dinosaures : les secrets de leur taille, Pour la Science, n° 334, août 2005.

J. Hummel et ., In vitro digestibility of fern and gymnosperm foliage : implications for sauropod feeding ecology and diet sélection, Proceedings of the Royal Society B, vol.275, pp. 1015-1021, 2008.

D. Marty et al., Late Jurassic dinosaur tracksites of the Transjurane highway (Canton Jura, Switzerland) : overview and measures for their protection and valorisation, Bulletin for Applied Geology, vol. 12, pp. 75-89. 2007.

D. Schwarz et G. Fritsch, Pneumatic structures in the cervical vertebrae of the Late Jurassic Tendaguru sauropods Brachiosaurus brancai and Dicraeosaurus , Ecologae Geologicae Helvetiae, vol. 99, pp.65-78, 2006.

A. Bénéteau : http://www.paleospot.com

http://www.lejurassique.com/lejurassique/fr/paleomania.html

Vifs remerciements à Jean-Paul BILLON-BRUYAT, Daniel MARTY et Damien BECKER qui m’ont autorisé à reproduire de longs passages du texte de leur article dans "Pour la Science" de décembre 2008.

Jean-Paul BILLON-BRUYAT, Daniel MARTY et Damien BECKER sont paléontologues à la Section d’archéologie et paléontologie du Canton du Jura, en Suisse.

 

[1] Après Coisia, Loulle et Courtedoux, de nouvelles pistes de dinosaures ont été découvertes en avril 2009 dans le massif jurassien, sur le plateau de Plagne dans l'Ain, à près de 800 m d'altitude. Ce sont les plus grandes empreintes jamais mises à jour : certaines atteignent 1,5 m de diamètre. (Voir l'article concernant cette nouvelle trouvaille).