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04/06/2012

Ces Saprolegnia qui parasitent les poissons du Jura

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Les Saprolegnia qui parasitent les poissons des rivières du Jura français et du Jura suisse sont des organismes appartenant à l'ordre des Oomycètes (Voir l'article "Une unique souche de Saprolegnia parasitica parasite les poissons du Jura" dans ce même blog). Les oomycètes (Oomycota ou Oomycetes) représentent un phylum de protistes[1] filamenteux comprenant environ 500 espèces. Ce sont des organismes aquatiques non photosynthétiques qui ressemblent aux champignons mais les analyses phylogénétiques ont montré que les oomycètes sont éloignés des champignons[2].


Les Oomycètes


Les oomycètes sont communs dans l'eau, sur les déchets organiques et les cadavres des petits animaux. Certaines espèces vivent dans le sol en saprophytes sur les débris organiques. Plusieurs espèces sont des pathogènes majeurs de plantes, certaines espèces parasitent des animaux. La plupart des espèces de Saprolegnia sont des organismes saprophytes mais certaines espèces parasitent les poissons. Le genre Pythium comprend de nombreuses espèces parasites de plantes et quelques autres parasites d'animaux. Le genre Phytophtora est également responsable de maladies chez les végétaux sauvages et cultivés. Plasmopora viticola est l'agent du mildiou de la vigne.

 

Les oomycètes étaient autrefois classés dans les Mastigomycotina (maintenant Chytridiomycota, depuis la séparation des Mastigomycota), parmi les Mycota, avec lesquels ils partagent un certain nombre de caractères (cellules filamenteuses : hyphes, absence de chlorophylle, nutrition sur de la matière organique, ...). Mais ils présentent également de profondes divergences avec les mycètes (paroi cellulosique, noyaux diploïdes). Ils sont maintenant classés parmi les Straménopiles du fait de la présence de zoospores à deux flagelles poilus et de l'utilisation de laminarine comme substance de réserve.

 

Les Straménopiles

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Les Straménopiles [3] appartiennent à un vaste clade parmi les algues actuellement inclus dans la gamme Chromalveolata. Ils sont composés d'organismes dont la taille varie entre celles des diatomées unicellulaires et les algues géantes multicellulaires.

 

La définition et l'organisation des Straménopiles sont encore litigieuses. Au cours de leur cycle biologique, ils possèdent des éléments unicellulaires munis de deux flagelles. Ces zoospores biflagellées ou conidies sont caractéristiques de la multiplication végétative (asexuée). Les deux flagelles sont de longueur différente, l'un à l'avant de la cellule, et un autre attaché plus en arrière. Le flagelle antérieur se divise en trois branches minuscules (appelées mastigonèmes) qui courent latéralement le long de la cellule. Ce flagelle crée un courant d'eau qui se déplace vers l'avant de la cellule et apporte de la nourriture à la cellule. Le second flagelle inséré plus en arrière est lisse et décrit un mouvement de fouet. (En raison de ces flagelles, le groupe a été appelé les Hétérocontes = flagelles différents).

 

La plupart des Straménopiles possèdent des chloroplastes qui sont entourés de quatre membranes. Cette situation serait le résultat d'une endosymbiose secondaire, et plus précisément d'une ingestion d'une Rhodophyte unicellulaire par un autre Eucaryote. Les chloroplastes contiennent de la chlorophylle a et de la chlorophylle c et le plus souvent un pigment accessoire : la  fucoxanthine qui leur donne une couleur brun doré ou brun-vert (d'où leur ancien nom Chrysophyta ou algues brun doré.) Cette sorte d'inclusion leur vaut un autre nom : les Chromistes. Certains Straménopiles sont incolores (groupes Opalinata à Commation). Cette particularité s'explique de la façon suivante : soit, ils sont dérivés du groupe avant l'absorption des chloroplastes, soit,  ils ont perdu leurs chloroplastes plus tardivement.

 

Tous sont munis de mitochondries et se reproduisent par mitose.

 

Les Saprolegnia

 

Le genre Saprolegnia comprend des micro-organismes communs dans l'eau, sur les déchets organiques et les cadavres de petits animaux. La plupart des espèces sont des organismes saprophytes, mais certaines espèces sont pathogènes ou parasites :

 

  • provoquant des mycoses chez l'homme
  • ou des maladies chez l'animal :
    • taches blanches sur la peau et les branchies des poissons d'eau douces,
    • pourrissement des pontes d'écrevisses.
 
Chez les Saprolegnia, l'appareil végétatif abondant et ramifié forme comme une espèce de feutrage blanc. Il est de structure cénocytique. La membrane est cellulosique.
 

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Truites parasitées par Saprolegnia parasitica

(Clichés collectif LRC)

 
 

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(clichés DR)

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(clichés DR)

 

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La multiplication végétative s'effectue au moyen de zoosporanges situés à l'extrémité d'un filament du siphon dont ils s'isolent par formation d'une cloison transversale cellulosique. Par une déchirure du sommet s'échappent des zoospores de première génération, piriformes munies de deux flagelles antérieurs , qui nagent rapidement puis se fixent et s'entourent d'une membrane cellulosique. Après un certain temps, cette membrane se déchire et une nouvelle zoospore sort, rénifome, cette fois, et possédant deux flagelles latéraux (zoospore de seconde génération, qui se fixera et donnera naissance au mycélium.

 

La reproduction sexuée est une hétérogamétangie. L'oogone se forme généralement à l'extrémité d'un filament qui se renfle et s'isole par une membrane. L'oogone est plurinucléée et le protoplasme se sépare en plusieurs masses qui s'arrondissent pour donner les oosphères d'abord plurinucléées puis uninucléées par résorption des noyaux surnuméraires.

 

À l'extrémité d'un autre rameau, plus mince et situé souvent juste au-dessous de l'oogone se forme une anthéridie en massue qui s'isole par une cloison. Cette anthéridie est plurinucléée mais il ne se différencie pas d'anthérozoïdes mobiles. L'anthéridie vient s'appliquer contre l'oogone, perfore la membrane de celle-ci, pénètre à l'intérieur et se ramifie entre les oosphères, envoyant un rameau vers chacune d'elles, de sorte que les noyaux mâles peuvent aller féconder les oosphères entre lesquels ils se répartissent. Quant aux noyaux non utilisés, ils se résorbent et disparaissent. L'œuf formé s'entoure d'une épaisse membrane cellulosique et peut rester longtemps sans germer, attendant les conditions favorables. La germination s'effectue avec réduction chromatique. Le cycle est donc haplobiontique.

 

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(cliché DR)




[1] organismes unicellulaires

[2] La classification des Protistes a été récemment bouleversée par les études moléculaires qui ont confirmé de manière catégorique que les algues (précédemment dénommées Hétérocontes ou Chrysophytes) étaient liées à une variété de protistes et non d'algues, tels que les flagellés hétérotrophes bicosoecides et les oomycètes fongiques (Leipe et al, 1994). Le groupe a été officieusement baptisé ainsi par Patterson (1989) et a été fondé à l'époque sur des preuves cytologiques. Les flagelles pileux qui définissent ce groupe sont un sous-ensemble distinctif de flagelles rencontrés dans les protistes, et se distinguent en ayant une longue tige creuse qui donne lieu à un petit nombre de poils fins, et la structure entière s'insère dans la cellule par une région basale. Ces poils se rencontrent généralement sur les flagelles. Un certain nombre de Straménopiles sont supposés (opalines) ou reconnus (diatomées) d'avoir perdu leurs poils.

[3] Straménopiles signifie "cheveux en paille" qui s'explique par la forme trifurquée du flagelle. Ce nom moderne se substitue aux précédentes appellations : Chrysophytes, Hétérocontes et Chromistes).