L'escargot (4) : Anatomie

Les Gastéropodes sont vraiment des animaux "tordus". Au cours de leur embryogenèse, ils subissent flexion et torsion, voire enroulement dans une coquille spiralée… Et en plus, un appareil génital à tout faire : spermatozoïdes et ovules.

 

 

L'Escargot de Bourgogne (4)

 

Helix pomatia

 

Anatomie interne

 

par André Guyard

(suite de l'Escargot 3)

 

Avant d'aborder l'anatomie proprement dite de l'Escargot de Bourgogne, il convient de donner quelques explications sur le développement des Gastéropodes.

 

Généralités sur le développement des Gastéropodes

 

Cette classe rassemble des Mollusques à morphologie externe assez uniforme, mais assez différents par leur anatomie interne. Ils présentent un pied aplati en forme de sole servant à la reptation ; la tête, bien développée, montre la bouche munie d'une radula, sorte de langue munie de dents et les tentacules sensoriels. La masse viscérale, enroulée en hélice, est généralement protégée par une coquille univalve également hélicoïdale, mais plusieurs groupes marquent une tendance à la réduction de cette coquille.

L'anatomie interne montre une dissymétrie tout à fait remarquable qui résulte de modifications subies par la masse viscérale au cours du développement, et qu'on peut schématiser ainsi :

1° Tout d'abord, une flexion du tube digestif, par développement de la masse viscérale en hauteur dans le sens dorso-ventral ; le tube digestif prend la forme d'un U, ses deux extrémités, antérieure et postérieure, bouche et anus, étant assez rapprochées.

2° Puis, une torsion de la masse viscérale par rapport à la région céphalo-pédieuse ; cette torsion, de 180° autour de son axe, s'effectue en sens inverse des aiguilles d'une montre pour un observateur regardant l'animal par sa face dorsale et vers l'avant ; elle ramène en avant l'ouverture de la coquille et la cavité palléale avec ses dépendances (complexe palléal), situées primitivement en arrière. L'anus est ainsi rapproché de la bouche, et le tube digestif subit cette torsion. Les organes pairs (oreillettes, branchies, rein), situés primitivement à gauche, passent à droite et réciproquement.

Le système nerveux présente également les traces de cette torsion : la région antérieure, céphalique, avec les triangles latéraux, n'en est pas affectée, mais la chaîne nerveuse ventrale la subit ; le ganglion intestinal primitivement droit est amené à gauche en passant au-dessus du tube digestif et le ganglion intestinal primitivement gauche est amené à droite en passant au-dessous du tube digestif; la commissure primitivement sous-intestinale passe au-dessus du rectum; la chaîne nerveuse ventrale est alors croisée en X ou en 8, le connectif partant du ganglion palléal gauche passant sous le tube digestif, et celui partant du ganglion palléal droit passant au-dessus.

L'étude du développement montre que cette torsion est un phénomène brutal, ne durant que quelques minutes, qui affecte la larve véligère chez les Gastéropodes marins.

Développement d'une larve véligère de Gastéropode

vue par le côté droit

A : larve trochophore ; B : percement de l'anus ;

C : flexion et développement du pied ; D : torsion

(d'après Boué-Chanton)

3° Enfin la masse viscérale s'enroule en hélice sur le côté devenu droit après torsion ; cet enroulement en hélice s'effectue autour d'un axe oblique par rapport à l'axe de torsion ; il détermine l'atrophie du côté adjacent à cet axe, c'est-à-dire le côté devenu droit après la torsion ; les organes pairs de ce côté, comme l'oreillette, la branchie, le rein (primitivement gauches), sont atrophiés et disparaissent plus ou moins. Cet enroulement est tout à fait indépendant de la torsion, qu'il précède d'ailleurs.

Système nerveux d'un Prosobranche

On note le croisement de la chaîne nerveuse ventrale

Torsion chez les Gastéropodes

En haut : vues dorsales ;

en bas : vues de profil gauche.

A : avant la torsion ; B : stade intermédiaire ;

C : après la torsion

(d'après Boué-Chanton)

Ces modifications sont plus ou moins accentuées et nettes suivant les divers groupes de Gastéropodes.

 

On peut admettre que les Gastéropodes actuels dérivent d'animaux symétriques, formant le groupe des Isopleures (à flancs égaux), actuellement fossiles comme les Bellerophon. L'anatomie interne de ces animaux est inconnue, mais leur coquille parfaitement symétrique est enroulée dans le plan de symétrie, en spirale (Planspiralia), par opposition aux Turbospiralia, enroulés en hélice. L'anatomie interne des Gastéropodes actuels ou Anisopleures (à côtés inégaux) varie selon la sous-classe :

1° Les Prosobranches

 

caractérisés par la disposition antérieure de la cavité palléale, les branchies étant situées en avant du cœur, d'où leur nom. Leur chaîne nerveuse montre le croisement en X caractéristique, et on les appelle parfois Streptoneures. Ce sont les Gastéropodes les plus primitifs. Les sexes sont séparés. On les oppose aux deux autres sous-classes, réunies parfois sous le nom d'Euthyneures, car leur chaîne nerveuse n'est pas croisée, et dans lesquelles les espèces sont hermaphrodites.

Organisation schématique d'un Prosobranche mâle

On note la torsion de la masse viscérale et le croisement de la chaîne nerveuse ventrale

(d'après Boué-Chanton)

2° Les Opisthobranches

Organisation schématique d'un Opisthobranche

(d'après Boué-Chanton)

Ces Gastéropodes tous marins n'ont qu'une oreillette, en arrière du ventricule, et qu'une branchie, située en arrière du cœur, d'où leur nom. La cavité palléale, largement ouverte, est située sur le côté droit et en arrière. La masse viscérale et la coquille sont souvent très réduites, et l'apparence extérieure est souvent à peu près symétrique. Mais l'absence d'un rein, d'une oreillette et d'une branchie, montre que les Opisthobranches dérivent de formes ayant subi l'enroulement et la torsion, comme les Prosobranches ; à partir de cette disposition primitive, ils ont subi un phénomène secondaire de détorsion, dans le sens des aiguilles d'une montre, qui a ramené la cavité palléale en arrière du corps, la branchie en arrière du cœur et l'oreillette en arrière du ventricule : la chaîne nerveuse n'est plus croisée. On peut suivre cette évolution secondaire sur une série de formes, et en particulier au niveau de la chaîne nerveuse qui présente toujours une dissymétrie.

3° Les Pulmonés

 

Ces Gastéropodes ont perdu leurs branchies et leur cavité palléale est transformée en un poumon : formes d'eau douce ou terrestres, ils respirent l'air en nature. C'est dans cette sous-classe que l'on rencontre nos escargots.

 

Les Pulmonés ont subi la torsion, car la cavité palléale est placée en avant ; mais leur système nerveux est concentré dans la tête (processus de céphalisation), et la chaîne nerveuse ventrale presque inexistante a échappé à la torsion. Il n'y a qu'un rein et qu'une oreillette placée en avant du ventricule.

Dissection de l'Escargot de Bourgogne

1 : tentacules ; 2 : orifice génital ; 3 : canal déférent ; 5 : glande de l'albumine ; 6 : glande hermaphrodite ; 7 : spermathèque ; 8 : glande multifide ; 9 : poche du dard ; 10 : poumon ; 11 : cœur ; 12 : appareil digestif ; 13 : hépato-pancréas ; 14 : muscle columellaire ; 15 : glandes salivaires ; 16 : ganglions cérébroïdes

Anatomie de l'Escargot

 

Téguments

 

Ils sont formés par l'épiderme, simple, caractérisé par l'abondance des glandes à mucus, et un derme à muscles lisses bien développés, surtout pour former les muscles de la reptation et le muscle columellaire ; celui-ci s'attache d'une part sur la columelle et, d'autre part, s'irradie dans la tête et le pied, permettant leur rétraction à l'intérieur de la coquille.

Système nerveux

 

Chez l'Escargot et les Gastéropodes pulmonés, le système nerveux est caractérisé par une très forte condensation céphalique : tous les ganglions se trouvent localisés dans la région du bulbe pharyngien, formant une masse qui entoure l'œsophage. La région dorsale de cette masse correspond aux ganglions cérébroïdes réunis par une commissure très courte et innervant les organes de la tête et le pénis.

Vue d'ensemble du système nerveux de l'Escargot

Vue de profil du système nerveux central de l'Escargot

Organes innervés par les nerfs 1 à 11 ;

1. tube digestif ; 2. tentacule oculaire ; 3. bouche ;

4. tentacule tactile ; 5. tégument ;

6. pénis ; 7. muscle rétracteur du pharynx ;

8. pied ; 9. manteau ; 10. muscles et tégument ;

11. viscères (d'après Vincent)

La masse nerveuse sous-œsophagienne montre, accolés, en avant les deux ganglions pédieux et, en arrière, un ensemble mamelonné correspondant à la coalescence des deux ganglions palléaux et des ganglions viscéraux : ces différentes parties sont reconnaissables grâce aux nerfs qui en partent : nerfs pédieuxnerfs palléaux qui innervent le pied, qui innervent le manteau et nerfs viscéraux qui innervent les viscères.

 

Quant au collier périœsophagien, il montre de chaque côté le connectif cérébro-pédieux accolé au connectif cérébro-palléal ; le triangle latéral a disparu par suite du rapprochement des ganglions palléaux et pédieux. La chaîne nerveuse est très réduite par suite de la remontée des ganglions viscéraux près des ganglions palléaux : elle ne montre pas la torsion en X, caractéristique des Gastéropodes Prosobranches.

Le système nerveux de l'escargot vue de face

Il est caractérisé par une forte condensation céphalique

(d'après Boué-Chanton)

Organes des sens

 

En dehors des cellules neuro-épithéliales, on trouve :

- deux tentacules antérieurs tactiles et gustatifs ;

- deux tentacules postérieurs présentant, du côté interne, un organe olfactif et, à l'extérieur un œil. Celui-ci est formé par une cupule de cellules pigmentées abritant des cellules sensorielles. Ces organes sont plus sensibles aux rayons infrarouges qu'aux radiations visibles ;

- deux otocystes, logés chacun dans une cavité close près du ganglion pédieux, mais innervés par les ganglions cérébroïdes.

Les tentacules de l'Escargot de Bourgogne

Appareil digestif

 

 

La bouche donne accès dans un bulbe buccal ou pharynx. Dans celui-ci, on trouve, en avant et ventralement, une langue formée d'un bourrelet musculaire, rejetée vers l'arrière; au-dessus, une mâchoire chitineuse permet de sectionner les feuilles. Plus en arrière, la radula est un ruban chitineux porté par une saillie ventrale ; sur ce ruban sont fixées des dents chitineuses, orientées vers l'arrière et disposées en rangées parallèles ; leur forme est caractéristique des différentes espèces de Gastéropodes, pour lesquels on peut établir des formules dentaires.

 

Radula d'escargot

(Cliché David Walker)

Quelques dents de la radula

 

Cette radula prend naissance dans la gaine de la radula, repli de la muqueuse buccale dont les cellules épithéliales ou odontoblastes sécrètent la chitine. La masse qui porte le ruban chitineux est renforcée par un cartilage sur lequel s'attachent des muscles protracteurs de la radula, contenus dans la langue, et des muscles rétracteurs orientés vers l'arrière. Animée de mouvements longitudinaux, la radula fonctionne comme une râpe déchiquetant très finement les végétaux. Cette mastication est facilitée par une salive abondante, la "bave" de l'Escargot ; celle-ci est fournie par deux glandes salivaires importantes, allongées de part et d'autre de l'œsophage et du jabot, et communiquant chacune avec le bulbe buccal par un canal assez long.

Du bulbe buccal, le tube digestif se continue vers l'arrière par un œsophage qui se renfle ensuite en jabot ; à la base du tortillon, il donne accès à une poche sphérique, l'estomac, entouré par l'hépato-pancréas dont il reçoit les canaux excréteurs. L'intestin, long, comme chez les herbivores, revient vers l'avant pour former un rectum qui débouche par l'anus près du pneumostome, sur le côté droit de l'animal.

 

Appareil digestif de l'Escargot

(d'après Vincent)

 

L'hépato-pancréas ou glande digestive sécrète des diastases, en particulier une cytase capable de digérer la cellulose. Il fonctionne également comme un organe de réserve glycogénique. Certaines cellules contiennent du phosphate de calcium : c'est une réserve de calcaire utilisée pour la croissance de la coquille et la formation de l'épiphragme. La glande accumule également du fer et a aussi une fonction excrétrice.

Appareil respiratoire

 

Il est constitué par la cavité palléale remplie d'air et transformée en poumon ; elle ne communique avec l'extérieur que par le pneumostome. Les vaisseaux sanguins où se fait l'hématose sont contenus dans la paroi du manteau qui forme le toit du poumon. Les échanges gazeux ne se font bien que si l'air de la cavité palléale est humide ; par temps sec, l'animal se rétracte dans sa coquille, ce qui diminue l'évaporation de la pellicule d'eau pulmonaire.

 

Vue dorsale de la cavité palléale ouverte

manteau étalé vers la droite

(document Vincent)

Appareil circulatoire

 

Le cœur est situé juste en arrière de la cavité palléale ; la position antérieure du complexe palléal résulte de la torsion affectant le développement des Gastéropodes ; de même la dissymétrie résultant de l'enroulement en hélice de la masse viscérale a fait disparaître une oreillette ; celle qui subsiste est devenue antérieure par rapport au ventricule.

Du ventricule se détache une artère se divisant en deux : l'aorte antérieure dessert la tête et donne, en particulier, une artère salivaire, une branche génitale du côté droit, et une branche palléale ; l'aorte postérieure se ramifie surtout dans l'hépato-pancréas.

 

Des artères, le sang, légèrement bleuté par l'hémocyanine, passe dans un système de lacunes, puis de sinus veineux, surtout développés dans le pied ; c'est l'accumulation du sang dans les sinus pédieux qui provoque la turgescence du pied.

 

Les sinus veineux convergent vers le rein, puis le sang passe dans le toit de la cavité palléale et, après l'hématose, est ramené à l'oreillette.

Appareil excréteur

 

L'enroulement de la masse viscérale a fait disparaître un rein ; il n'en subsiste qu'un, appliqué contre le péricarde. Il débute dans cette cavité péricardique et le canal présente une paroi très plissée et glandulaire, richement irriguée par des sinus veineux. Le canal excréteur se dirige vers l'avant et va longer le rectum. L'orifice excréteur est situé près de l'anus, entre celui-ci et le pneumostome.

Appareil génital

 

Particulièrement complexe, il est hermaphrodite, ce qui constitue un caractère d'évolution parmi les Gastéropodes.

 

Appareil génital de l'Escargot de Bourgogne

L'unique gonade ou ovotestis est hermaphrodite ; située près du sommet du tortillon, elle présente une structure en lobules comprenant les deux catégories de gonocytes. Il en part le canal hermaphrodite, mince et sinueux, qui reçoit le conduit de la volumineuse glande de l'albumine. À ce niveau se séparent les voies génitales mâle et femelle qui demeurent accolées ; sur le spermiducte ou canal déférent, est moulé l'oviducte, beaucoup plus volumineux et circonvolutionné et de ce fait, nommé canal godronné. Puis ces deux canaux se détachent et deviennent libres l'un de l'autre.

 

Le spermiducte aboutit à l'orifice génital par une partie terminale renflée à parois musculeuses, le pénis, organe d'accouplement ; le pénis se prolonge postérieurement par une glande étroite et filiforme, la glande du fouet ; sur le pénis, s'attachent les muscles rétracteurs du pénis.

 

L'oviducte débouche dans un vagin en forme de sac qui s'ouvre également à l'orifice génital ; au fond du vagin, la poche du dard sécrète le dard, pièce calcaire à rôle excitateur ; le vagin est flanqué d'une paire de glandes multifides, très ramifiées, sécrétant un mucus. Enfin, du vagin part un fin canal aboutissant au réceptacle séminal.

Voir la suite l'Escargot 5.

 

Sources :

- Cours de zoologie de André Guyard

- Boué H., Chanton R. (1958) - Zoologie I. Invertébrés 2. 542 p. Doin Ed. Paris

Documents et photographies non renseignés : André Guyard