Les cigales du sud de la France : Cicada orni, Tibicen haematodes et Lyristes plebejus
09/07/2017
Les cigales du sud de la France :
Cicada orni, Tibicen haematodes et Lyristes plebejus
par André Guyard
En France, les cigales se rencontrent dans les régions méridionales : huit espèces habitent le sud de la France dont la Corse. On en dénombre plus de 4500 espèces dans le monde. Elles diffèrent par leur chant et par leur taille qui va de la taille d'une mouche jusqu'à celle d'un moineau. Les autres espèces locales se font plus rares.
En France, on connaît huit espèces de cigales. La plus grande d'entre elles, Lyristes plebejus (5 cm), est commune en Provence où elle fréquente les pins ; Cicada orni, plus petite (3,5 cm), vit sur les oliviers ; Tibicen haematodes remonte plus au nord par la vallée du Rhône et on l'a même signalée à Fontainebleau, cependant que la plus petite, Cicadetta montana (1,5 à 2 cm), se trouve sur les conifères jusqu'en Angleterre.
Généralement, on différencie les espèces grâce à leurs particularités morphologiques. Chez certaines cigales, le chant (ou cymbalisation) est un critère majeur de différenciation. Le mâle cigale fait vibrer ses cymbales, l'organe qui émet les sons, pour attirer la femelle qui n'est sensible qu'au chant de son espèce. Des notes faibles, aiguës et parfois à la limite de la perception. Les spécialistes sont capables de différencier chaque espèce de cigales uniquement à l'oreille. Le plus délicat consiste à enregistrer et à collecter les individus en même temps. C'est la seule façon d'être sûr que le son vient bien de la cigale que l'on ramasse.
La cigale Cicada orni ou "Syndelle" appartient à la famille des Cicadidés, ordre des Homoptères et classe des Insectes. Adulte, elle mesure de 2 à 5 cm. À son stade juvénile, elle atteint 5 à 8 cm.
Remarque :
On regroupait autrefois dans le même ordre des Hémiptères à la fois les Hétéroptères (comme les punaises) et les Homoptères (Cigales, cicadelles, psylles) et l'ancien ordre des Hémiptères est devenu le super-ordre des Hémiptéroïdes.
Cicada orni vue dorsale
© Bertrand Parrès
Cicada orni vue dorsale
© Bertrand Parrès
Cicada orni vue latéro-dorsale
© Bertrand Parrès
Vue latérale d'une cigale (Tibicen)
Face ventrale d'une cigale (Tibicen) avec les pattes
Cicada orni vue ventrale sans les pattes
Schéma de la patte antérieure gauche d'une cigale (Tibicen)
Les Homoptères (cigales, cicadelles, psylles, pucerons et cochenilles sont caractérisés par leurs quatre ailes qui sont toutes membraneuses ou secondairement absentes.
La cymbalisation ou "chant des cigales"
La cymbalisation est produite chez le mâle et a pour fonction d'attirer les femelles. Dès que la température est suffisamment élevée (environ 25 °C), le mâle "chante", ou plus exactement , il cymbalise. Une erreur fréquente est de dire que les cigales stridulent comme le criquet. Or la stridulation est produite par le frottement de deux parties du corps d'un insecte (ou plus généralement d'un arthropode, car les mygales stridulent aussi, par exemple), alors que le mâle cigale possède un organe phonatoire spécialisé, les cymbales, qui est situé dans son abdomen.
Détail du cymbalium en vue thoracique latérale
La cymbalisation est le résultat de la déformation d'une membrane (un peu comme le couvercle d'un bidon) actionnée par un muscle. Le son produit est amplifié dans une caisse de résonance et s'évacue par des évents. La fréquence et la modulation de la cymbalisation caractérisent les différentes espèces de cigales.
Cavité cymbalique d'une cigale mâle (Tibicen)
On trouve sur internet différents sites montrant des vidéos de la cymbalisation des cigales :
http://basel.scharyyse.free.fr/cigale/videos/videos-flv/p...
http://www.gard-nature.com/cigales/cigaudio/cicorn.mp3
http://www.cicadasong.eu/cicadidae.html
http://basel.scharyyse.free.fr/cigale/videos/videos-flv/c...
http://basel.scharyyse.free.fr/cigale/videos/videos-flv/_...
L'appareil buccal
Les pièces buccales des Homoptères, toujours dépourvues de palpes maxillaires ou labiaux, autorisent des régimes variés à condition que l'alimentation soit liquide : les espèces phytophages sucent la sève des végétaux. Aussi certains Homoptères comme les pucerons ou les cochenilles, qui pullulent sur les végétaux et les épuisent, comptent-ils parmi les plus redoutables ennemis des cultures. Quant aux cigales, elles se nourrissent de la sève d'arbre ou d'arbuste, qu'elles prélèvent à l'aide de leur rostre situé sous la tête et formé par un ensemble de pièces buccales. Comme chez tous les Hémiptéroïdes, l'appareil buccal est de type piqueur-suceur.
Tête de cigale en vue frontale
Tête et thorax de cigale en vue latérale
Face dorsale de la tête d'une cigale (Tibicen)
Vue frontale de la tête d'une cigale (Tibicen)
Les pièces buccales (mandibules et maxilles) sont transformées en stylets chitineux qui se logent dans la gouttière labiale. Ces stylets naissent isolément de part et d'autre de la tête, mais ils se rapprochent symétriquement et se rassemblent tous les quatre en un faisceau unique à la faveur de coaptations qui se présentent sous la forme de crêtes et de rainures sculptées sur toute leur longueur.
Coupe transversale de l'appareil buccal d'une cigale
Les stylets mandibulaires flanquent latéralement l'ensemble et contribuent à lui donner une forme cylindrique régulière.
Les stylets maxillaires, internes, ménagent entre eux deux canaux superposés ; l'un dorsal, sert à l'adduction des aliments, l'autre, ventral, conduit la salive dans les tissus piqués. Ces deux stylets maxillaires sont étroitement liés l'un à l'autre par des coaptations qui empêchent leur séparation dans le sens latéral mais permettent leur glissement l'un par rapport à l'autre dans le sens de la longueur, dispositif mécanique évoquant les fermetures à glissière en matière plastique.
Mécanisme de la piqûre chez les Hémiptéroïdes
La piqûre est essentiellement assurée par les stylets mais les autres parties du complexe buccal y participent, notamment le labium ou lèvre inférieure. Ce dernier a toujours l'aspect d'une gouttière et se termine par une pince labiale dont le rôle est de maintenir les stylets en place en les serrant fortement dans leurs positions successives. L'agencement coaptatif des stylets (même extrêmement longs) en un faisceau agit comme s'ils étaient enfermés dans une conduite souple ; une impulsion sur l'un des stylets ainsi guidé se transmet à la manière d'un mouvement exercé sur un câble de frein de bicyclette contenu dans une gaine. La piqûre résulte donc des contractions individuelles et successives de chacun des muscles protracteurs des quatre stylets.
Solidement maintenus à leur extrémité par la pince labiale, les stylets progressent dans un ordre bien défini : les stylets mandibulaires pénètrent d'abord, l'un après l'autre, dans les tissus ; ils sont suivis par les stylets maxillaires. La progression se fait par une succession de mouvements de très petite ampleur. La rétraction des stylets s'opère de même.
Chez certains Hémiptéroïdes, les stylets sont aussi longs que le labium, et la piqûre ne peut se faire qu'à la faveur d'un raccourcissement de ce dernier, par télescopage de ses divers articles (cas des pucerons) ou par coudure de sa région moyenne (cas des punaises).
Mais il existe des Homoptères qui peuvent prélever directement la sève élaborée dans des tissus libériens profonds, grâce à des stylets de longueur démesurée.
Deux solutions anatomiques pouvaient permettre le logement au repos de stylets aussi longs. La première, consistant en un allongement du labium, ne se rencontre guère que chez une espèce de puceron. Stomaphis quercus, qui possède un labium deux fois plus long que le corps. La seconde solution, celle du rangement des stylets dans un organe spécial, existe chez un très grand nombre d'espèces d'Homoptères. Dans ces cas, l'excédent de longueur des stylets peut être logé au repos, soit à l'extérieur du corps, (cas des larves de psylles), soit à l'intérieur du corps, dans une poche spéciale appelée emmena. La larve primaire hivernante d'un puceron du Mélèze (Chermes viridanus) loge, dans un corps de 0,6 mm, un stylet replié en huit mesurant 3 mm environ. Il va sans dire que la pince labiale joue dans la piqûre de tels insectes un rôle fondamental.
Au cours de la piqûre, l'insecte injecte sa salive par le canal salivaire et aspire sa nourriture par le canal alimentaire. Les deux cavités sont mises en relation avec les glandes salivaires et avec le pharynx par l'intermédiaire de l'hypopharynx, qui possède un profil approprie à cette fonction. Quant aux liquides (salive et aliments) ils sont mis en mouvement par deux "pompes". Le pharynx et la cavité prébuccale ou cibarium qui le précède sont pourvus de muscles qui les transforment en pompe aspirante alimentaire. Par ailleurs, il existe dans le corps même de l'hypopharynx une pompe salivaire, munie de valvules, qui aspire la salive dans les glandes puis la comprime et la chasse dans le canal salivaire.
Les glandes salivaires, labiales et paires, sont généralement formées d'une glande principale, bi- ou plurilobée et d'une glande accessoire souvent tubuleuse. Chez les cigales végétariennes ou hématophages qui piquent de façon discontinue, l'une des deux glandes est vésiculaire et sert de réservoir. La salive produite renferme une amylase chez ces espèces phytophages.
Tube digestif d'une cigale
Le tube digestif est complexe, avec de nombreuses variantes d'un dispositif connu sous le nom de « chambres filtrantes » : l'intestin moyen paraît fermé sur lui-même en une boucle, car ses deux extrémités sont rapprochées. En réalité, l'extrémité postérieure s'insinue sous la séreuse de l'extrémité antérieure dilatée et y décrit des sinuosités et lacets multiples : à ce niveau, les épithéliums en contact sont très amincis. Ce dispositif anatomique peut être interprété comme une adaptation à une nourriture liquide abondante mais peu concentrée (sève), qui nécessite une élimination rapide de l'excès d'eau.
Système nerveux
Le système nerveux est caractérisé par la grande concentration des ganglions de la chaîne ventrale. Chez de nombreux Homoptères (Aphidés, Coccidés), tous les ganglions sont fusionnés.
Développement
La plupart des Hétéroptères ont un développement progressif hétérométabole correspondant au type paurométabole : les formes larvaires, morphologiquement très semblables aux adultes, n'ont à subir au cours des quatre ou cinq mues qu'un accroissement de taille, une augmentation du nombre des articles antennaires et un allongement des ébauches alaires.
À l'instar des Hétéroptères (les punaises en général), les Homoptères présentent également un développement avec métamorphose progressive (paurométabolie) La paurométabolie de la Cigale qui présente un changement de milieu de vie lors du passage larve-adulte est alors appelée hémimétabolie, un type de développement qui comporte, le plus souvent, cinq stades.
Reproduction et développement larvaire
1. Accouplement et ponte
Accouplement
Vue latérale de l'extrémité abdominale d'une cigale mâle
Les œufs sont pondus en été au niveau du collet d'arbustes et d'herbes. Vers la fin de sa vie en août-septembre, la femelle fore des trous à l'aide de sa tarière dans un rameau vertical. Dans chaque trou, elle injecte environ une dizaine d'œufs.
La Cigale en action de ponte a percé des trous dans un rameau
Extrémité de l'abdomen
Détail des trous de ponte
Extrémité abdominale d'une cigale femelle
Les œufs ressemblent à de minuscules grains de riz, et sont empilés en un chapelet d'une dizaine.
Chaque orifice cache un chapelet d'œufs blanc translucide
Soumis à des parasites dont Eupelmus cicadae, un chalcidien (microhyménoptère parasite) seulement cinq pour cent des œufs ainsi pondus dans les brindilles arriveront à terme.
Période larvaire
Les femelles pondent en juillet dans les tiges des plantes. En fin d'été ou en automne, les œufs éclosent pour donner des larves qui se laissent tomber à terre et deviennent fouisseuses et se nourrissent de la sève des racines. Cette vie souterraine dure plusieurs années (deux ans pour Cicada orni, quatre pour Lyristes plebejus). Les pattes avant ont une structure fouisseuse qui leur permet de creuser des galeries. La structure de l'abdomen est telle que l'urine abondante des larves de cigales est canalisée vers les pattes avant, ce qui permet de ramollir la terre. Au dernier stade de sa vie souterraine la larve se transforme en nymphe qui creuse une galerie pour émerger de terre afin de se transformer en insecte adulte.
Mue imaginale
Ce n'est que durant la dernière année de sa vie que commence la vie aérienne de la cigale. La nymphe sort de terre et se fixe sur une tige ou un tronc, voire sur une pierre et commence sa dernière mue ou « mue imaginale ». La cigale se transforme alors en insecte adulte ou imago, pour se reproduire durant seulement un mois et demi.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Cicada...
Différentes étapes de la mue imaginale
Trou d'émergence de la nymphe de Lyristes plebejus
La nymphe de Lyristes plebejus émerge de son séjour souterrain
La nymphe de Lyristes plebejus escalade un support vertical
La nymphe de Lyristes plebejus choisit un point d'ancrage
La nymphe de Lyristes plebejus s'accroche solidement au substrat
11h : La cuticule nymphale se fend sous la pression
exercée par la croissance de la cigale
11h20 : après émergence de la cuticule nymphale (exuvie),
la cigale Lyristes plebejus déploie ses ailes
13h00 : Elle gonfle les nervures alaires en y injectant de l'hémolymphe
14h30 : les ailes déployées se rigidifient progressivement
La mue imaginale en vidéo
© de Montpellier (Christian Segonne)
Laury domiciliée dans le Var, me signale que dan ce département, on rencontre aussi la Cicadatra atra, qui est noire et mesure environ 20 mm. Son chant n'est pas saccadé comme celui des Cicada orni, ni cyclique comme celui des Lyristes plebejus. Il ressemble à un "QSSSSSSSSS..............QSSSSS.... QSSSSSSSSSSS" tantôt continu, tantôt discontinu. Pas évident de le décrire !
Sources :
De nombreux sites internet sont consacrés aux cigales et à leur chant. Une présentation complète de la famille des Cicadidés se rencontre sur le site de Agriculture et Agroalimentaire Canada.
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