Étude du peuplement pisciaire de la retenue du barage de Vouglans (Jura) par l'utilisation de batteries de filets verticaux à enroulement

Étude du peuplement en poissons de la retenue du barrage de Vouglans (Jura) par l'utilisation de batteries de filets verticaux à enroulement

 

par A. GUYARD, J.-P. GRANDMOTTET et J. VERNEAUX[1][2][3]

 

Résumé — Un système de filets verticaux à enroulement permet une meilleure prospection de tout le volume d'eau avec l'exploration différentielle des habitats-poissons. La confrontation des résultats obtenus dans des conditions similaires montre l'efficacité de la méthode par rapport aux systèmes classiques. Déterminée avec ce protocole, la distribution d'abondance des quinze espèces de poissons capturés montre que l'ichtyofaune de la retenue de Vouglans est dominée par les espèces les plus euryèces : Gardon, Brèmes, Ablette et Perche.

 

Summary—The use of a vertical gillnet System provides an improved technique for consideration of the whole water volume with a differential exploration of the fish habitats. The comparison of the results shows efficiency of this method over the classical methods. Using this method we found that the strength distribution of the fifteen caught fish species is dominated by the most eurytical species such as Roach, Breams, Bleak and Perch. Key words : fish sampling - sample comparison - man-made lake.

 

 

I. PROTOCOLE D'ÉCHANTILLONNAGE

 

La technique des filets verticaux a été exposée dans l'article de ce même blog :

Échantillonnage des poissons lacustres : les filets verticaux à enroulement.

Pour évaluer l'efficacité de ce nouveau dispositif, nous avons choisi la retenue du barrage hydroélectrique de Vouglans dont la composition du peuplement pisciaire, suivie régulièrement depuis 1968 à l'aide de filets traditionnels, manifeste une certaine stabilisation (CEMAGREF, 1986, EPR Franche-Comté, 1986 et VERNEAUX, 1986).

 

En raison de la hauteur limitée à 50 m de notre dispositif (profondeur maximale des lacs jurassiens naturels), nous avons limité l'échantillonnage à la zone amont du lac jusqu'à l'aval du Pont de la Pyle (zone de Château-Richard-Les Rivets) (voir schéma ci-dessous).

 

 

La campagne d'intervention s'est déroulée du 22 juin au 9 juillet 1987. Le niveau du lac était alors à son maximum. Après recensement des habitats-poissons présents dans la zone d'échantillonnage, chaque type d'habitat a été exploré par la tendue d'au moins une batterie-unité de 6 filets. 21 batteries ont été posées pendant une durée moyenne de 24 heures.

 

 

II. DESCRIPTION DES HABITATS RELEVÉS

 

Comme tout lac artificiel, la retenue de Vouglans, ne présente pas de morphologie lacustre typique. Les publications antérieures (VERNEAUX & VERGON, 1974, CTGREF, 1977, VERNEAUX, 1986) soulignent les effets inhibiteurs des marnages de grande amplitude (h = 34 m) sur le développement des hydrophytes littoraux, limitant ainsi la possibilité d'établissement de frayères et d'abris pour les poissons.

 

Cependant, en se référant à la zonation lacustre classique, on peut distinguer trois zones principales : la zone littorale (L), la zone sublittorale (T) et la zone pélagique (X).

 

1. La zone littorale, peu représentée dans la retenue comporte les habitats codifiés de la façon suivante :

— type d'habitat d'une profondeur inférieure à 2 m, caractérisé par la présence de branches et d'arbustes immergés. Code : LOC13 (LAC13 dans le cas d'afférence). Alors que la surface littorale est négligeable, ce biotope qui peut servir de frayères à différentes espèces (Brème, Brème bordelière, Gardon et Perche) présentait une importance considérable au moment de l'étude à cause du niveau élevé du lac ;

— substrat meuble à dominance organique. Code : LON002 (LAN002 dans le cas d'afférence) ; — zone à Hydrophytes (ici à Potamogeton) d'une profondeur de 2 à 7 m (LOV10).

 

2. La zone sublittorale

Correspondant au mont d'un lac naturel, cette zone est représentée ici par un abrupt rocheux (TONM06) ou dans l'anse de Largillay (21) par un talus dans un substrat meuble à tendance organique (TON002).

 

3. La zone pélagique représente l'essentiel de la retenue. Dans cette zone, deux régions ont été définies par leur profondeur :

— profondeur inférieure à 20 m : X15,

— profondeur supérieure à 20 m : X16.

 

4. Les habitats de proximité

On a tenu compte du voisinage des habitats les plus représentatifs. En raison du niveau particulièrement élevé du lac lors de notre intervention, nous avons distingué, outre les habitats aquatiques définis précédemment, des zones terrestres inondées constituées par des prairies (IV19) ou des éboulis (IM23).

 

III. COMPOSITION ET COMPARAISON DES ÉCHANTILLONS

 

Dans le tableau 1, nous avons répertorié les vingt et une espèces recensées dans la retenue de Vouglans au cours des cinq campagnes successives allant de 1971 à 1987.

 

Cinq espèces dépassent 90% de l'effectif. Ce sont le Gardon (40%), l'Ablette (19%), les Brèmes (19%) et la Perche (13,5%). Ainsi, les Cyprinidés euryèces (Gardon, Ablette, Brèmes) dominent la composition de l'échantillon (78%).

 

Les carnassiers (15,47%) sont représentés surtout par la Perche (13,5%). Truite, Brochet et Cristivomer sont présents.

 

1. Tendance évolutive du peuplement de 1974 à 1985

En comparant deux échantillons obtenus à l'aide d'une série de filets conventionnels de même maille et tendus selon le même protocole, VERNEAUX (1986) a étudié l'évolution du peuplement entre 1974 et 1978.

 

Selon cette étude, Gardon et Brèmes, espèces dominantes du peuplement et peu exigeantes, envahissent la retenue.

 

Chevesne, Barbeau, Toxostome et Vandoise, faiblement représentés, constituent un peuplement relique de l'Ain.

 

En 1978, la Tanche est en régression. Ce fait est probablement dû à l'absence d'hélophytes et d'hydrophytes, zones habituelles de frayères de cette espèce.

 

Les espèces carnassières, Truite, Brochet et à un degré moindre, la Perche, souffrent également du manque de frayères rendant la reproduction aléatoire. La rareté des abris rivulaires entraînant une augmentation de la taille des territoires de chasse, contribue également à limiter la densité des brochets adultes.

 

Les espèces introduites : Corégone (depuis 1970) et Cristivomer (depuis 1975) sont présentes. Mais leur acclimatation est incertaine et leur maintien dans l'échantillonnage est dû aux alevinages répétés. En revanche, l'Omble Chevalier (depuis 1971) n'a pas été recensé au cours de cette période.

 

Les résultats antérieurs obtenus à l'aide de filets traditionnels (CEMAGREF, 1985) confirment les conclusions de VERNEAUX (1986) et tendent à démontrer une certaine stabilisation depuis 1978 de la composition du peuplement pisciaire. Il est donc légitime de comparer les résultats obtenus en 1985 à l'aide de filets conventionnels et ceux obtenus en 1987 avec le nouveau protocole et d'en tirer des conclusions quant à l'efficacité relative des deux techniques d'échantillonnage.

 

2. Comparaison des résultats obtenus par les deux techniques entre 1985 (filets classiques) et 1987 (filets verticaux)

Les prélèvements ayant été effectués à la même saison et les protocoles utilisant pratiquement la même gamme de mailles, nous avons tenté un rapprochement des données 1985 et 1987 en ne considérant que les résultats obtenus dans les stations communes.

 

 

D'un point de vue qualitatif, la comparaison des tableaux 2 et 3 montre, malgré une richesse spécifique inventoriée supérieure en 1987 (15 espèces contre 13 en 1985), des échantillons très semblables (11 espèces communes). Les différences apparaissent au niveau de espèces faiblement représentées. Un exemplaire de Barbeau pêché en 1985 et absence de capture en 1987. En ce qui concerne la Perche-soleil, trouvée à un exemplaire en 1985, elle a été aperçue nidifiant en zone rivulo-littorale dans 20 cm d'eau en 1987, ce qui la rendait peu vulnérable à la capture du fait de ses déplacements limités à cette époque.

 

Si l'on étend la comparaison à l'ensemble des espèces recensées depuis 1974, les différences sont également minimes : absence en 1987 d'espèces pêchées à l'électricité (Truite arc-en-ciel, Omble de fontaine, Vandoise) ou signalées comme étant en difficulté en 1978 (Tanche).

 

La Truite arc-en-ciel ne faisant plus l'objet d'alevinages depuis longtemps, son absence des échantillons récents confirme sa probable disparition (CEMAGREF, 1985).

 

L'absence de capture de l'Omble Chevalier, espèce introduite en 1971 et ayant fait l'objet d'alevinages (1986 et 1987) ne remet pas en cause l'efficacité de la technique d'échantillonnage pour deux raisons principales :

— cette espèce n'a jamais été recapturée par des méthodes traditionnelles, ce qui rend hypothétique le succès de son introduction.

— en dépit des soutirages d'eau profonde et froide dus à l'usine hydroélectrique, cette espèce des grands fonds pourrait se cantonner dans la zone aval de la retenue qui n'a pas été prospectée.

 

D'un point de vue quantitatif, la comparaison des tableaux 2 et 3 montre, malgré un effort de pêche légèrement inférieur en 1987 (2200 m² de filets en 1985 contre 1970 m² de filets en 1987), un nombre de captures plus que doublé en 1987, malgré une biomasse à peine augmentée.

 

En ce qui concerne les espèces dominantes, la composition des échantillons est différente entre 1985 et 1987, notamment en raison d'une très forte représentation de la Brème bordelière et de la quasi absence d'Ablettes dans les prélèvements de 1985. Ce fait peut être imputé à l'utilisation d'un nombre limité de grands filets d'aires inégales et ne prospectant pas toute la tranche d'eau. Cette technique entraîne :

— une sous-estimation de la représentation de l'Ablette par défaut de prospection de la strate superficielle avec des filets de faible maillage ;

— une surestimation de la représentation de la Brème bordelière due au caractère en partie aléatoire des captures, 57% des individus de cette espèce ayant été pris dans deux filets représentant 13% de la surface totale des 14 engins posés.

 

En revanche, la technique des filets verticaux, en permettant une prospection méthodique et répétitive de l'ensemble de la tranche d'eau avec une gamme complète de mailles, augmente la probabilité de capture, au sein d'un habitat donné, de tout individu, quelle que soit sa taille. C'est pourquoi la représentation de l'Ablette dans ce mode d'échantillonnage est mieux ajustée avec son abondance réelle constatée de visu. En outre, la masse moyenne des individus est nettement inférieure à celle de la campagne de 1985 (38 g contre 85 g pour le Gardon, 48 g contre 82 g pour la Perche, par exemple).

 

Ainsi, les classes modales de taille étant correctement échantillonnées, le nouveau système apparaît nettement plus efficace et l'image du peuplement et des populations donnée par les échantillons de 1987 paraît plus proche de la réalité que celles obtenues précédemment à l'aide de filets traditionnels.

 

IV. RÉPARTITION DANS L'ESPACE LACUSTRE DES PRINCIPALES ESPÈCES

 

Compte tenu des restrictions émise plus haut et relatives à l'habitat, nous avons tenté de situer les espèces les mieux représentées selon la distance à la berge, la distance au fond et la distance à la surface. Le comportement par rapport à l'habitat potentiel est apprécié par les tableaux 4 et 5 qui regroupent respectivement les données numériques et pondérales par type d'habitat, proximités incluses.

 

En ce qui concerne la distance à la berge, la majorité des captures des espèces les mieux représentées a eu lieu, si l'on excepte la présence d'un haut-fond à l'aval du pont de la Pyle, à une distance inférieure à 70 m.

 

Pour chaque espèce, la répartition par rapport au fond ou par rapport à la surface est globale et ne tient pas compte de la profondeur.

 

1. 1. La Brème et la Brème Bordelière

Les Brèmes se situent principalement à une distance à la surface inférieure à 8 m et se concentrent en surface vers 2 m. On les rencontre non loin du bord, surtout en zone littorale mais aussi en surface dans la zone pélagique et dans une moindre proportion dans la région du mont.

La Brème fréquente majoritairement la zone littorale dans des secteurs envégétés et des caches de branchage où nous avons pu l'observer en période de fraie. Ainsi, elle se révèle moins pélagique que le Gardon malgré une corrélation de répartition de 0,61. Quant à la Brème bordelière, elle montre un preferendum pour la strate superficielle des zones à afférence.

 

En conclusion, les Brèmes sont des espèces de zone littorale où elles représentent 20% de l'effectif et 54% de la biomasse. Mais elles constituent une part importante du peuplement sur le reste de la retenue où elles ont tendance à fréquenter la strate superficielle (15% de l'effectif et 43% de la biomasse en zone sublittorale, 17% de l'effectif et 41% de la biomasse en zone pélagique).

 

2. Le Gardon

Le Gardon est une espèce ubiquiste qui se rencontre dans les trois zones, mais dont l'effectif décroît du littoral à la zone pélagique. L'éloignement de la zone littorale va de pair avec un accroissement de taille, mais sur le talus et en zone pélagique, l'espèce reste en surface. Elle se cantonne dans la couche euphotique et devient rare au-delà de 12 m de profondeur.

 

C'est pourquoi il n'est pas étonnant de rencontrer le Gardon en zone littorale (22% de l'effectif, 8% de la biomasse), en zone sublittorale (38% de l'effectif, 31% de la biomasse) et en zone pélagique (21% de l'effectif et 16% de la biomasse).

 

Le Gardon fréquente des habitats sans afférence. On le rencontre dans les végétaux, dans des branchages immergés ou à proximité de ces branchages. On trouve aussi des juvéniles dans la zone sublittorale prolongeant des zones inondées.

 

3. L'Ablette

Au moment de la campagne, l'Ablette était sur le point de se reproduire. C'est une espèce de surface qui présente un preferendum pour une profondeur de 2 m mais pouvant descendre jusqu'à 6 m (fig. 3e). On la rencontre dans les trois zones : en zone littorale où elle représente 24% de l'effectif et 4% de la biomasse, en zone sublittorale (21% de l'effectif, 12% de la biomasse) et en zone pélagique (31% de l'effectif et 10% de la biomasse.

 

L'Ablette a été capturée dans tous les types d'habitats avec un maximum dans des zones rivulaires à afférence.

 

En résumé, ce poisson se trouve à peu près également réparti dans toute la tranche d'eau superficielle. Il doit trouver des conditions favorables à sa reproduction. Sa répartition est corrélée avec celle de la Brème bordelière (r = 0,71 ).

 

4. La Perche

Une forte proportion de la population de perches se cantonne dans la zone littorale à une distance de la rive inférieure à 100 m. Cette espèce manifeste une certaine indifférence vis-à-vis de la profondeur, de sorte qu'on la retrouve également en zones sublittorale et pélagique. Cependant, la répartition verticale montre que la majorité de la population se cantonne dans des hauteurs d'eau inférieures à douze mètres. Cependant, lorsque la rive est abrupte, on peut la trouver à de plus grandes profondeurs au niveau des ruptures de pente.

 

La Perche représente près de 29% de l'effectif de la biomasse en zone littorale, 21% de l'effectif et 12% de la biomasse en zone sublittorale et 28% de l'effectif et 16% de la biomasse en zone pélagique.

 

Du point de vue habitationnel, les perches sont plus nombreuses dans les formations végétales ou, dans les zones plus profondes, à proximité d'afférences (la Cimante) et de caches.

 

La répartition de la Perche est corrélée à celles de l'Ablette (r = 0,54), de la Brème bordelière (r = 0,72), de la Brème (r = 0,60) et du Gardon (r = 0,46). Il est probable que certains de ces Cyprinidés constituent des proies pour ce carnassier.

 

5. La Grémille

La Grémille est un poisson strictement inféodé au fond. On ne le rencontre qu'à une distance du fond inférieure à 1 m (fig. 3e). Il n'est donc pas étonnant que sa densité soit plus forte en zone littorale, surtout sur des fonds nus. Si l'on considère sa contribution relative au peuplement, celle-ci représente une fraction relativement constante dans les trois zones : 3% en effectif et 0,2% en biomasse en zone littorale, 3,5% en effectif et 0,7% en biomasse en zone sublittorale, 2,5% en effectif et 0,25% en biomasse en zone centrale. Sa répartition est donc distincte de celles des autres espèces.

 

6. Autres espèces peu représentées

Le Goujon est présent surtout en zone littorale, principalement sur fond meuble, au niveau des afférences.

La Carpe est très rare dans nos prélèvements. Il faut dire que ce poisson est suffisamment armé pour perforer les filets et échapper à l'échantillonnage. Sa répartition ne peut donc pas être esquissée.

La Truite est rencontrée dans trois zones. Il s'agit de la forme lacustris de Salmo trutta. Au niveau du littoral, elle est trouvée en zone d'afférence, à proximité de caches de branchages.

Des brochets juvéniles ont été également rencontrés en zone littorale au niveau des afférences et en zone pélagique à proximité de caches de branchages mais jamais en-dessous de 7m de profondeur.

Un unique corégone a été pêché en zone pélagique.

Deux cristovomers ont été pêchés à fond au niveau de la Cimante.

Un unique exemplaire de Poisson-chat juvénile a été trouvé en zone pélagique profonde.

Parmi les espèces fluviatiles reliques, le Chevesne juvénile est trouvé en zone littorale envégétée à proximité de caches de branchages et d'afférences. Un adulte a été capturé au large ainsi qu'un exemplaire de Toxostome.

 

V. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

 

L'emploi d'un nouveau dispositif d'échantillonnage fondé sur l'utilisation de filets verticaux à déroulement sur toute la tranche d'eau permet de mieux prospecter tout le volume aquatique et d'améliorer l'exploration des zones lacustres et habitats-poissons. L'accroissement du rendement de pêche, la meilleure représentativité des espèces de petite taille et des juvéniles des autres espèces et l'approche plus fine de la répartition des individus dans les échantillons, permettent de conclure que la méthode des filets verticaux est mieux adaptée aux diagnoses piscicoles lacustres que l'emploi des filets traditionnels.

 

Cette technique doit à terme déboucher sur la définition d'un protocole standard d'échantillonnage donnant une image semi-quantitative précise de la répartition de l'ichtyofaune dans l'habitat lacustre. D'autres recherches sur d'autres plans d'eau, visent à définir :

— la répartition spatiale et ses variations saisonnières des différentes espèces ;

— une codification objective de l'habitat lacustre en fonction de son occupation par l'ichtyofaune ;

— le nombre minimal de prélèvements à effectuer dans chaque habitat.

 

AUTEURS CITÉS

BARTOO, N.W., HANSEN, R.G. et WYDOVSKI, R.S. (1973) — A portable vertical gillnet System. Progr. Fish-Cult. 35 : 231-233.

CEMAGREF, (1986) — Étude des populations ichtyologiques des grands plans d'eau ; la retenue de Vouglans (Jura). Rapport dactylogr. : 21 p. + 2 annexes.

CTGREF (1977) — Étude de la retenue artificielle de Vouglans. Rapport n° 18 : 30 p.

CUINET, A. et VAUDAUX, P. (1986) — Contribution à la mise au point d'un nouveau protocole d'échantillonnage de la faune ichtyologique des lacs. Mém. D.E.S.S. Hydrobiol. Univ. Fr.-Comté : 138 p. + annexes.

GRANDMOTTET, J.-P. (1983) — Principales exigences de 30 Téléostéens dulcicoles vis-à-vis de l'habitat. Ann. Sc. Univ. Fr.-Comté. Biol. anim. 4(4) : 3-32.

GRANDMOTTET, J.-P., GUYARD, A., VERNEAUX, J. et VAUDAUX, P. (1989) — Répartition spatiale et variations saisonnières de l'ichtyofaune du lac de Saint-Point (Doubs, France).

PÉNIL, C., HEIDMANN, F. et RAYMOND, J.-C. (1987) — Recherches sur l'échantillonnage pisciaire lacustre. Mém. D.E.S.S. Hydrobiol. Univ. Fr.-Comté : 222 p. + 10 annexes.

E.P.R. Fr.-Comté — Rapports d'étude sur les lacs jurassiens. Monographies collectives :

1982 : Le lac de l'Abbaye : 61 p.

1983 : Les lacs de Clairvaux ; 113 p.

1985 : Les lacs Maclu : 132 p.

1986 : Le lac de Chalain : 202 p.

1986 : Le lac d'Ilay : 109 p.

VERNEAUX, J. (1986) — Les Poissons de la retenue du Barrage de Vouglans (Ain). Analyse comparée de deux échantillons (1974-1978). Ann. Sci. Univ. Fr.-Comté Biol. anim. 4(5) : 3-11.

VERNEAUX, J. et VERGON, J.-P. (1974) — Incidences du marnage sur le benthos d'un lac artificiel (retenue de Vouglans, Jura). Soc. Hydrotechn. Fr. 13(5) : 1-9.

 

[1] Laboratoire d'Hydrobiologie-Hydroécologie du Centre pluridisciplinaire d'Études des Eaux continentales. Institut des Sciences Naturelles, Place Leclerc, 25030 BESANÇON Cedex.

[2] Avec la collaboration de C. PÉNIL, F. HEIDMANN et J.-C. RAYMOND.

[3] Recherche ayant bénéficié d'un contrat passé avec le SRETIE (Ministère de l'Environnement).