Les Iguanes dans la province caraïbe

par André Guyard

Cette famille de reptiles est caractéristique de l'Amérique du Sud, de l'Amérique Centrale et de la partie sud de l'Amérique du Nord.

Les deux genres  Iguana et Anolis sont bien représentés aux Antilles.

Le genre Iguana comporte deux espèces :

-       Iguana Iguana est l'Iguane vert que l'on trouve en Amérique du Sud et, en ce qui concerne les Antilles, en Basse-Terre et aux Saintes ;

-       Iguana delicatissima ou Iguane comestible se rencontre aux Saintes, en Grande-Terre, à la Désirade, Saint-Martin, Saint Barthélémy, Martinique, Dominique.

Iguana iguana (cliché R. Butler)

Le genre Anolis est représenté aux Antilles par quatre espèces:

• Anolis marmoratus, présent en Guadeloupe avec 11 sous-espèces ou races locales :
• Anolis roquet présent en Martinique avec 6 races locales ;
• Anolis gingivus présent à Saint-Martin et à Saint-Barthélémy ;
• Anolis wattsi rencontré à Saint-Martin et à Trinidad.

Anolis marmoratus mâle déployant son fanon

(cliché P. Nyman)

La famille des Iguanidés appartient au sous-ordre des Sauriens qu'on peut assimiler aux Lézards et à la super-famille des Iguanoïdes caractérisée par une peau écailleuse et des paupières mobiles.

Œil d'Iguane et ses paupières

(d'après Ph. Currat)

Les Iguanidés comprennent des "Lézards" à vie terrestre et arboricole dont les membres sont terminés par des doigts munis de griffes bien développées favorisant le déplacement dans les arbustes et les arbres. La queue, plus longue que le corps, est comprimée latéralement. La langue de tous les Iguanidés est épaisse, courte et charnue.

Iguana delicatissima des Saintes (Guadeloupe)

Face dorsale de la tête d'un Iguane montrant l'emplacement de l'œil pinéal

L'œil pinéal est parfois bien visible. Il s'agit d'une vésicule, située sous la peau dans le trou pariétal du crâne au niveau de l'épiphyse. Cette vésicule limite un cristallin et une rétine à bâtonnets internes chez certains Reptiles actuels : genre Sphenodon de Nouvelle-Zélande, genres Lacerta (lézards) et Anguis (Orvets) d'Europe et peut alors être assimilée à un organe visuel. Cependant, chez la plupart des Sauriens actuels, l'œil pinéal est réduit à une vésicule sans structure oculaire.

Tous les représentants de cette famille sont mimétiques par homochromie. Plusieurs pigments dermiques leur permettent de changer de couleur et de se confondre avec le milieu (protection contre les prédateurs).

L'épiderme est protégé par des écailles épidermiques et limité à sa base par la couche germinative de Malpighi.

Coupe de la peau d'un Iguane montrant les écailles épidermiques

(d'après Ph. Currat)

Sous-jacent à l'épiderme, le derme, épais, contient de nombreux chromatophores à noyau central et cytoplasme ramifié, étoile, riche en pigments tégumentaires. Dans chaque chromatophore, sous l'influence de différents facteurs : illumination, stimuli visuels, chimiques, nerveux, hormonaux, les pigments peuvent soit se disperser dans le cytoplasme, ce qui a pour effet d'assombrir le chromatophore et la peau par effet de masse, soit se rassembler autour du noyau et éclaircir le chromatophore et la peau.

Chez les Iguanidés, trois types de chromatophores sont responsables des variations de coloration.

-       Les lipophores ou xanthophores. Ce sont des cellules dermiques, superficielles, situées sous la couche de Malpighi. Ils contiennent des grains de pigments jaune orangé : xanthophylles-caroténoïdes et sont séparés par des gouttelettes lipidiques orangées (avec pigments jaunes ou rouges liposolubles). L'ensemble : lipophores + gouttelettes lipidiques, forme une couche pigmentaire jaune sous-épidermique.

-       Les leucophores ou iridophores ou guanophores empilés sous les xanthophores, contiennent des microcristaux de guanine réfléchissant la lumière.

-       Les mélanophores. Ce sont des cellules plus profondes, à cytoplasme digité très contractile qui contiennent un pigment granuleux brun-noirâtre : la mélanine. Ce pigment, normalement situé dans le cytoplasme périnucléaire, peut, dans certains cas, se disperser dans toute la cellule ou. se concentrer au maximum autour du noyau.

Le mécanisme de la régulation chromatique et le contrôle de cette régulation sont plus ou moins complexes suivant les espèces. En général, lorsque la lumière solaire traverse un milieu hétérogène (derme contenant les chromatophores), les radiations de grande longueur d'onde (rouges) sont absorbées; les autres radiations du spectre sont réfléchies par les guanophores, puis traversent les lipophores étalés ; les lipophores arrêtent les radiations bleues et violettes ; seul le vert est réfléchi et le saurien apparaît vert ou bleu vert lorsque lumière et chaleur ont des valeurs modérées (la teinte bleue, réfléchie, a pour origine des phénomènes d'interférence de la lumière, au niveau des cristaux de guanine, donnant une coloration irisée, et la diffraction des ondes courtes bleues en milieu hétérogène).

Cette teinte bleu vert est modifiée quand les mélanophores interviennent. S'ils se rassemblent au maximum dans les mélanophores contractés, les radiations sont peu absorbées, et les guanophores et lipophores étalés assurent la dispersion totale de la lumière avec abondance des radiations jaunes : la peau apparaît jaunâtre. Au contraire, si les granules de mélanine se dispersent dans la cellule étalée, la couleur de fond de la peau s'assombrit de même que les autres teintes : le saurien paraît gris-gris brun. En général cette livrée grise est fréquente à l'ombre ; lorsque la chaleur est excessive ou trop basse, la livrée devient brun sombre.

Chromatophores. A : pigment concentré (livrée claire). B : pigment dispersé (livrée sombre)

En conclusion, les changements de coloration de la livrée permettent aux Iguanidés de se dissimuler aux yeux des prédateurs et de jouer un rôle important dans la thermo-régulation.

Le genre Iguana

Tête d'Iguana delicatissima

(d'après Ph. Currat)

Les deux espèces d'Iguanes, présentes dans les îles et îlets antillais, sont protégées car en voie de disparition. Elles sont originaires du Nouveau-Monde, en particulier de l'Amérique Centrale tropicale. L'introduction de l'espèce Iguana iguana dans les Antilles françaises est postérieure à celle de l'espèce Iguana delicatissima. La prolifération actuelle  de l'Iguana iguana met en péril la seconde espèce.

Tête d'Iguana iguana mâle

Les deux espèces vivent dans les régions basses, chaudes et sableuses, au voisinage des points d'eau ; elles ont donc des biotopes semblables mais se rencontrent rarement simultanément.

Tête d'Iguana iguana mâle avec le fanon étalé

Elles sont présentes toutes deux dans les îlets des Saintes : Terre de Haut, Ilet à Cabris, La Coche. Ailleurs, elles forment isolément, des peuplements reliques.

- En Basse-Terre, l'espèce Iguana iguana se rencontre essentiellement dans les Monts Caraïbes au Massif du Houelmont.

- À la Désirade, l'espèce Iguana delicatissima fréquente les ravines de la côte Nord et la région des Galets ; elle s'aventure rarement sur le plateau central.

- En Martinique, l'espèce Iguana delicatissima se trouve dans les forêts du Nord de l'île et sur l'îlet Chancel dans la baie du Robert.

Iguana delicatissima

Les Iguanes sont des Sauriens pouvant atteindre 1,60 m de longueur totale et peser 15 kg.

Le corps est trapu, comprimé transversalement. La tête est puissante avec deux yeux protégés par des paupières bien développées. Toute la surface du corps est couverte d'une peau écailleuse de teinte verte chez les mâles, grise chez les femelles (dimorphisme sexuel). Les deux espèces antillaises diffèrent par la disposition des plaques écailleuses autour des yeux et par la taille des écailles tympaniques : chez Iguana iguana. Les écailles tympaniques sont rondes et de grande dimension. Une crête écailleuse dorsale et caudale, formée d'épines libres et plus ou moins molles, s'étend de la tête à la queue. La face ventrale du cou porte un fanon dentelé épineux. Crête dorsale et fanon sont plus développés chez les mâles que chez les femelles (caractères sexuels secondaires permanents). La queue est longue et atteint les 2/3 du corps. Elle est garnie d'écailles souvent plus épaisses et présentent un bord coupant. - Les quatre membres pentadactyles, grêles, "hauts", sont terminés par des doigts fins et inégaux munis de griffes crochues et puissantes. Au niveau de la face interne des fémurs, chez les Iguanes mâles, des pores fémoraux rejettent une sécrétion de nature cireuse contenant des xanthophylles d'origine alimentaire.

Extrémités des membres d'un Iguane

A : membre antérieur gauche, B : membre postérieur gauche

(d'après Ph. Currat)

Les Iguanes sont des Sauriens diurnes et arboricoles, localisés dans un territoire précis. Lorsqu'ils partent à la recherche de leur nourriture, ils sont guidés par leur odorat et les mouvements de leurs proies. Leur régime alimentaire peut être très varié : insectivore, carnivore - œufs et oiseaux -, mais les Iguanes sont surtout herbivores végétariens et marquent une préférence pour les fleurs, les fruits et les feuilles de Mapou (genre Cordia). En captivité, il est possible de les alimenter avec des fleurs, des fruits et de la salade.

La prise de nourriture est assurée par de fortes mâchoires munies de dents insérées sur le bord interne des maxillaires - dents à trois pointes spatulées - et par leur langue épaisse charnue, courte et large, villeuse, gluante, lobée antérieurement, et adhérente à la mâchoire inférieure par une large surface.

Le schéma ci-dessous montre le crâne d'un Iguane. À noter que maxillaire et dentaire sont munis de dents munies de trois pointes. 1 : prémaxillaire, 2 : maxillaire, 3 : nasal, 4 : préfrontal, 5 : frontal, 6 : postorbitaire, 7 : pariétal, 8 : squamosal, 9 : carré, 10 : basioccipiatal, 11 : prootique, 12 : supraoccipital, 13 : dentaire, 14 : coronoïde, 15 : supraangulaire, 16 : articulaire, 17 : angulaire.

Crâne d'Iguana iguana

(d'après Ph. Currat)

Au sol, les quatre pattes grêles et hautes servent à la marche, à la course et au saut. Le mouvement des membres se fait dans un ordre déterminé : au déplacement d'une patte antérieure vers l'avant, succède le déplacement vers l'avant de la patte postérieure du côté opposé. Ainsi, lors d'un déplacement lent, trois pattes seulement reposent suc le sol pendant un court instant. Lors de la course, deux pattes seulement touchent le sol, et le tronc et la queue sont un peu surélevés. Comme chez tous les Sauriens capables de se mouvoir rapidement, la queue de l'Iguane est longue. Lors d'un saut, le corps est projeté vers l'avant ; cette projection est facilitée par les mouvements de la queue. Au-dessus du sol, la disposition et la longueur des doigts - des pattes postérieures surtout - la présence de griffes puissantes, longues et courbes, assurent une progression aisée dans les branches des arbres : l'Iguane grimpe très facilement et peut sauter d'une branche à l'autre ; la queue sert de balancier et maintient l'équilibre. Dans l'eau : l'Iguane nage avec aisance. Les points d'eau, près desquels il vit, constituent des refuges en cas de danger.

Dans leur biotope naturel, les Iguanes sont difficiles à observer du fait de leur mimétisme et de la discrétion de leurs mouvements, lents ou rapides, mais toujours silencieux.

Différents Iguana iguana observés dans le Yucatan

Les mâles, généralement inoffensifs, deviennent belliqueux au moment de la reproduction. L'accouplement a lieu en mars et la ponte se situe de mai - juin à août. Les Iguanes sont ovipares. La femelle change de biotope au moment de la ponte ; dans le sol meuble, le sable, ou un trou au pied d'un arbre, elle dépose, en une seule fois, 15 à 20 œufs ovoïdes (5 cm/ 2,5 cm) à membrane souple. L'incubation des œufs abandonnés par la femelle est fonction de la température ambiante et dure de 6 à 14 semaines. A l'éclosion, les jeunes, de couleur vert-émeraude, ont une crête dorso-caudale peu développée.

Jeune iguane en captivité

L'Iguane est un animal craintif, très vulnérable pendant la mue (mue par lambeaux) au cours de laquelle il apparaît sombre et amaigri. Ses ennemis comprennent les prédateurs naturels occupant le même biotope, et l'homme. La Mangouste dévore ses œufs ; les jeunes Iguanes sont la proie des Mammifères carnivores (Mangoustes - Chats) des Oiseaux et des Hommes, Les Iguanes adultes, comestibles, sont très recherchés, notamment Iguana delicatissima. Lorsqu'il y a danger, l'Iguane prend une teinte sombre, "siffle" et, pour se défendre, peut mordre et utiliser sa queue à écailles coupantes à la manière d'un fouet dangereux. Pour se protéger, l'Iguane s'immobilise, prend la teinte du substrat ce qui le dissimule à la vue des prédateurs ; seule la queue, pendante, de couleur gris brun, est visible. Souvent l'Iguane se déplace dans les épineux xérophiles de son biotope : acacias, campêches, orangers... Il peut fuir rapidement, s'enfouir dans des terriers profonds, sauter dans l'eau lorsqu'il est inquiété.

Note : Les Iguanes rencontrés dans les Antilles françaises diffèrent, par leur biologie et leur morphologie, des Iguanes marins des Iles Galapagos, des Iguanes à queue préhensile d'Amérique du Sud et des Iguanes de la Jamaïque.

Alors qu'ils sont communs en Amérique, les iguanes ne sont présents en Océanie que sur les archipels de Tonga et de Fidji, comment y sont-ils arrivés ? Jusqu'à présent, les biologistes privilégiaient "l'hypothèse du radeau", selon laquelle ce sont des iguanes américains qui auraient colonisé ces îles, traversant le Pacifique sur des débris végétaux. Mais pour Brice Noonan, chercheur à l'université du Mississippi, cette hypothèse ne tient plus. D'abord parce qu'un périple de près de 8000 km apparaît hautement improbable. Ensuite parce que "des éléments géologiques ont révélé que, contrairement à ce que l'on pensait jusqu'alors, ces îles ne sont pas pleinement océaniques: elles ont été rattachées à l'Asie. De ce fait, les iguanes ont pu les coloniser en marchant, il y a environ 40 millions d'années", explique-t-il. Le chercheur vient justement d'établir un arbre généalogique qui montre que les iguanes du Pacifique sont bien plus proches de ceux dont on connaît quelques fossiles en Asie que des iguanes américains. Fidji et Tonga seraient donc le dernier refuge des iguanes asiatiques, qui ont disparu depuis.

Le genre Anolis (en créole = Anoli)

Dans les Antilles françaises, les quatre espèces présentes, appartenant au genre Anolis, se subdivisent au moins en 17 sous-espèces. À la Désirade, certains spécimens ont une livrée verte ponctuée de gris. Les Anolis proviennent des régions intertropicales du continent américain.

Les Anolis sont des Sauriens sédentaires, arboricoles, nombreux dans les arbres et arbustes des régions basses et sèches, dans les zones cultivées, autour des habitations. Ce sont des sauriens de petite taille avec une queue bien développée (12 à 20 cm de longueur totale - corps + queue -, au maximum). Leur corps, comprimé est recouvert d'écailles épidermiques de petite dimension. La couleur de la livrée des Anolis est fonction de la lumière ambiante, de la température du substrat liée d'ailleurs à la luminosité et de l'humeur. La faculté de changer rapidement de couleur est en rapport, comme chez les Iguanes, avec la structure de la peau. Ces changements de teinte assurent, dans certaines limites, la régulation thermique.

Cependant, lorsque la température du substrat, plus importante que la température de l'air, s'éloigne par trop du préférendum thermique, les Anolis changent de milieu. En général, à la lumière et lorsque la chaleur est modérée, la livrée est vert vif ; la teinte s'assombrit et devient gris brun à l'ombre ou lorsque la chaleur est excessive. Chez les Anolis, le mécanisme de la régulation chromatique a fait l'objet d'études expérimentales précises et nombreuses. Il est sous contrôle hormonal et a pour point de départ la réception visuelle de la lumière :

- Une hormone sécrétée par le lobe intermédiaire de l'hypophyse : hormone mélanodispersante = hormone mélanophorodilatatrice = intermédine, provoque la dispersion de la mélanine dans les mélanophores en extension, d'où. assombrissement de la livrée.

- Une hormone antagoniste : l'adrénaline, produite par la zone médullaire des capsules surrénales, concentre la mélanine dans les mélanophores rétractés : l'action de l'adrénaline est suivie de l'éclaircissement de la peau.

Chez les Anolis, le dimorphisme sexuel se traduit dans la taille des individus et la couleur de la livrée.

- Les mâles, verts en général, présente un repli cutané extensible formant un fanon (couteau, majole ou sac gulaire) inséré sous la gorge et tendu sur un cartilage en bâtonnet médio-ventral. Le fanon est blanchâtre, plus ou moins taché ou rayé. Lorsqu'il n'est pas tendu, il apparaît vivement coloré, en rouge-orangé ou jaune, par des ptéridines, lorsqu'il est en extension. Les Anolis mâles déploient leur sac gulaire au cours de parades nuptiales, ou pour avertir et menacer les intrus pénétrant dans leur territoire.

- Les femelles, généralement plus petites que les mâles, ont une teinte plus grise et ne possèdent pas de fanon. Souvent, femelles et jeunes présentent dorsalement une ligne claire plus ou moins festonnée latéralement.

Anolis wattsi mâle

L'Anolis "maître des lieux" se place plus haut que l'intrus, et s'aplatit sur le support pour paraître plus imposant.

• II tend son fanon à plusieurs reprises, et de plus en plus vite, en signe d'avertissement et de menace.
• II effectue des mouvements de la tête, séparés par des extensions du fanon.
• Son excitation se manifeste ensuite par "des pompes" : élévation et abaissement du corps sur les quatre pattes à un rythme rapide, et des balancements d'arrière en avant et inversement.
• Enfin apparaissent les mouvements de la queue, et l'Anolis "maître du territoire", au paroxysme de l'intimidation, sort sa langue lobée et "se coiffe" d'une crête cervico-dorsale menaçante.

L'intrus réplique par le même comportement ou se retire. S'il reste, après les manœuvres d'intimidation, le conbat a lieu et le vaincu prend la fuite. De gris-cendré lors de la phase d'approche, le vaincu devenu gris-jaune bat en retraite, tandis que le vainqueur arbore une livrée d'un vert très vif.

Quand un Anolis pénètre en terrain neuf, en quête de nourriture, il signale sa présence en tendant son fanon.

Iguanidé insectivore, il chasse à l'affût et reste parfois immobile très longtemps avant de saisir ses proies. Lorsqu'il guette ses victimes, en pleine lumière, ses paupières mobiles contribuent à la fermeture du diaphragme pupillaire.

La langue, courte et large, lobée antérieurement, charnue, gluante, aide à la préhension de la nourriture: insectes (mouches et moustiques, pucerons, fourmis, termites, papillons) et arachnides. A l'occasion, l'Anolis peut consommer des fruits : mangues, bananes... et du sucre.

Anolis marmoratus mâle

(cliché R. Hoogveld)

Comme l'Iguane, l'Anolis peut se déplacer à la surface du sol soit en marche lente avec la queue appliquée contre le substrat, soit en marche rapide, course, saut avec la queue surélevée.

Il peut aussi grimper et sauter dans les branches des arbustes et sur les feuilles. Ses quatre membres pentadactyles possèdent des doigts et orteils griffus, munis de coussinets plantaires. Ces coussinets, dilatés et mous, assurent l'adhérence sur les supports lisses et verticaux. L'adaptation à la vie arboricole se manifeste surtout au niveau des membres postérieurs : les pieds très longs possèdent des métatarsiens inégaux et l'orteil externe, éloigné des autres doigts griffus, forme pince avec eux pour saisir les branches.

Extrémités des membres d'un Anolis

A : membre antérieur, B : membre postérieur

(d'après Ph. Currat)

Les Anolis sont ovipares. L'accouplement est précédé d'une parade nuptiale, avec extension rythmée du sac gulaire du partenaire mâle, puis mouvements du corps des deux partenaires. Le mâle saisit ensuite la femelle entre ses mâchoires - par le cou ou les flancs - et, au cours de l'accouplement, la retient grâce à l'une de ses pattes postérieures.

Les œufs sont pondus isolément ou par deux (quatre au maximum), de mai à septembre, dans la terre meuble et humide, dans l'humus, sous les feuilles mortes, puis sont abandonnés. Ils sont ovoïdes (1/2 cm de longueur) et protégés par une membrane souple. L'incubation dure de 6 à 10 semaines suivant l'espèce et la température ambiante.

Une particularité intéressante chez Anolis sagrei : les femelles de cet anoli brun ont la possibilité de choisir le sexe de leur progéniture selon la taille du père. Si le mâle est de grande taille, les petits seront mâles. Si le mâle est petit, davantage de femelles viendront au monde. Découvert par des chercheurs de l'université d'Hanover (U.S.A.), ce mécanisme permet de s'assurer que les caractéristiques avantageant les mâles comme la taille, soient bien transmises à des lézards de même sexe.

Les Anolis Sauriens anthropophiles, ont de nombreux prédateurs :  Oiseaux ( Merles - Gli-gli = faucons) Mangoustes - Chats - Chiens terriers et hommes. Leur durée de vie, en liberté, ne dépasse pas un an pour 98 % d'entre eux, alors qu'en terrarium, ils peuvent vivre quatre ans.

Les Anolis sont vulnérables à l'époque des mues. Deux fois par an, la couche cornée de l'épiderme se détache par lambeaux (mue mangée par l'animal) et les Anolis moins vivaces et alertes qu'en temps normal, sont la proie de nombreux prédateurs. Les moyens de défense des Anolis sont réduits : avertissement, menace, morsure d'adversaires plus faibles. Leurs moyens de protection sont semblables, en partie, à ceux des Iguanes :

• dissimulation dans le milieu environnant = mimétisme par homochromie ;
• fuite avec ou sans autotomie caudale, (la queue régénérée, souvent de plus petite taille que la queue antérieure, peut être simple ou bifide).
• lorsque le danger ne peut être évité, les Anolis font une chute spontanée et restent immobiles, inanimés, pour feindre une mort apparente.

Sources :

Currat Ph. 1980. Reptiles des Antilles. Bulletin de l'APBG Guadeloupe. 122 p. CDDP Guadeloupe Ed.